植物低温胁迫及其抗性生理江福英1,2,李 延1,翁伯琦2(1.福建农林大学资源与环境学院,福建 福州 350002; 2.福建省农业科学院,福建 福州 350003)收稿日期:2002-02-02初稿;2002-05-29修改稿作者简介:江福英(1975-),女,在读硕士研究生,主要从事牧草植物生理方面的研究。
基金项目:福建省科技厅重点科技项目(2000T 005)。
摘 要:综述低温胁迫对植物活性氧代谢、光合作用、呼吸作用、氮代谢等生理过程的影响,以及提高植物抗寒性的措施及其机理。
提出尚待进一步研究的问题。
关键词:低温胁迫;抗寒性;抗寒蛋白;抗寒基因中图分类号:Q 945.78文献标识码:AReview on physiology of chilling stress and chilling resistance of plantsJI AN G Fu-y ing 1,2,L I Yan 1,W ENG Bo -qi 2(1.Colleg e of Resour ces and E nv ir onment Sciences ,Fuj ian A gr icultur e and F or estry Univ ersity ,Fuz hou ,Fuj ian 350002,China ; 2.Fuj ian A cademy of A gr icultur al Sciences ,Fuz hou ,Fuj ian 350003,China )Abstract :T he physio lo gical chang es such as the activ e o xy gen metabolism,photo synthesis,r espiration a nd nit ro gen metabolism o f chilling st ress plants and the m ethods o f chilling resist ance w ere intr oduced ,so me pr oblems need t o be fur ther investig ated in the ar ea of pla nt chilling -resistance w ere put for w ard .Key words :Chilling str ess;Chilling r esist ant ;Chilling resistant pro tein;Chilling r esist ant gene 低温胁迫是植物栽培中常常遇到的一种灾害,它不仅会导致植物产量的降低,严重时还会造成植株的死亡[1]。
研究低温胁迫对植物的伤害作用及其机理,探索植物抗寒机制及其预防措施,具有重要的理论和实际意义。
本文就此领域的研究概况和进展作一综述,并提出需进一步研究的问题。
1 低温胁迫对植物伤害效应及机理1.1 活性氧代谢1.1.1 膜脂相变 细胞膜系统是低温冷害作用的首要部位,温度逆境不可逆伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上[2]。
膜脂脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。
增加膜脂中的不饱和类脂或脂肪酸含量能降低膜脂的相变温度,且膜脂上的不饱和脂肪酸成分比例越大,植物的相变温度越低,抗寒性也越强[2～11]。
植物对低温反应的一种重要表现就是增加不饱和度较高的脂肪酸,如增加油酸、亚油酸、亚麻酸在总脂肪酸中的比例;增加磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰甘油在总磷脂中的比重[9～11]。
王洪春等[4]对206个水稻品种种子干胚膜脂脂肪酸组成所做的分析表明,抗冷品种(粳稻)的膜总类脂脂肪酸组成中,含有较多的亚油酸C 18∶2和较少的油酸C 18∶1,其脂肪酸的不饱和指数高于不抗冷品种(籼稻)。
类似的报道在香蕉、柑桔、番茄等中也得到证实[6～8]。
一般认为膜的流动性在很大程度上是由膜上的脂,特别是膜磷脂的脂肪酸所决定。
膜磷脂的脂肪酸组成能控制膜流动性,因而成为临界冷冻决定因素,高比例的磷脂合成可能有利于植物免受冻害。
近年来的研究表明[3],磷脂酰甘油(PG)因具有较多的饱和脂肪,而成为决定膜脂相变一重要因素,PG 的脂肪酸组成及其相变温度与植物抗寒性密切相关。
具有相同脂肪酸链的不同磷脂的热致相变中,不同极性端的磷脂其相变温度的顺序为磷脂甘油(PG)>磷脂酰胆碱(PE)>磷脂酰乙醇胺(PC)[12]。
1.1.2 膜脂过氧化 植物在低温胁迫下细胞膜系统的损伤可能与自由基和活性氧引起的膜脂过氧化和蛋白质破坏有关[13]。
植物体内的自由基与活性氧具有很强的氧化能力,对许多生物功能分子有破坏作用。
植物体内也同时存在一些清除自由基和活性福建农业学报17(3):190～195,2002Fuj ian J our nal of A gr icultur al S ciences文章编号:1008-0384(2002)03-0190-06氧的酶类和非酶类物质。
自由基、活性氧和清除它们的酶类和非酶类物质在正常条件下维持平衡状态,在一定的低温范围内,保护酶系的含量或活性上升有利于保持植物体内自由基的产生和清除之间的平衡,不致造成膜脂过氧化;但当温度继续下降或低温持续时间延长,则活性氧、自由基产生就会明显增加,而清除量下降,导致自由基积累,造成膜脂过氧化。
王华等[14]研究表明,杏花SOD活性达到半致死温度前有一个上升峰,但随着温度继续降低,SOD活性急剧下降,抗寒性强的品种其SOD活性下降的速率较抗寒性弱的品种缓慢。
此外,曾韶西等[15]研究发现,低温会降低黄瓜子叶抗坏血酸过氧化物酶活性(ASAPOD)和GSH含量,且温度越低ASAPOD活性和GSH含量越低。
低温胁迫下,植物膜脂过氧化产物丙二醛(M DA)大量积累,会造成膜透性上升,电解质外渗,使电导率值变大,导致细胞膜系统的严重损伤。
金戈等[16]的研究表明,小麦叶片0℃处理1h的叶片组织电阻值较对照略有下降;当处理温度为-4℃及更低时,叶片的电阻比对照下降了20%～30%。
而测定叶片灌流流出液时,经0℃处理1h后,流出液电导率比对照略有上升;5～10℃处理1h叶片灌流流出液的电导率比对照增加了3倍。
细胞质膜透性变化的实质是低温下细胞收缩和质膜物态变化改变了膜的选择透性。
1.2 光合作用低温胁迫导致植物光合作用强度的下降。
香蕉在低温胁迫下光合速率迅速下降:10℃处理后第2d、5d、8d分别只有对照的27%、16.2%和13.4%[17]。
已有研究表明,低温胁迫对植物光合色素含量、叶绿体亚显微结构、光合能量代谢及PSⅡ活性等一系列重要的生理生化过程都有明显影响。
曾乃燕等[18]的研究发现,水稻幼苗叶片的叶绿素和类胡萝卜素(Car)含量都随低温处理时间的延长而下降,其中叶绿素含量的降低最为明显,经4℃、3 d和11℃、10d低温胁迫处理后,叶绿素含量分别降低30%和68%。
低温处理的初期(4℃、1d和11℃、2d),类胡萝卜素含量明显下降(分别较对照降低26.8%和34.4%);但在以后的胁迫期间内其含量变化不大。
低温胁迫下黄瓜叶绿体双层膜完整性丧失,基质和基质片层变得松散,一些片层内腔膨大[19];在郭延平等[20]的试验中,低温处理使饱和CO2浓度下温州蜜柑叶片净光合速率明显降低,暗示叶片中的RuBP再生速度受到了影响;而CO2浓度与净光合速率曲线的初始斜率的降低意味着RuBPCase活性的降低。
叶绿素荧光参数Fv/Fm可表示PSⅡ原初光能转化效率,低温胁迫下,温州蜜柑Fv/Fm明显降低。
1.3 呼吸作用在低温胁迫下,植物的呼吸作用在一定温度范围内随着温度的下降而下降,在冷害的初期有所加强,以后又下降。
林梅馨[21]等对橡胶的研究表明,在4℃±1℃的低温下,呼吸强度随低温处理时间的延长而持续下降。
在低温期间,不同抗性品系皆出现一个高峰,然后下降。
我们知道,线粒体是植物体内的动力工厂,又是呼吸作用的重要场所。
张毅[22,23]等对低温胁迫下玉米线粒体进行显微观察发现,玉米线粒体内外双层膜损伤破坏,嵴结构模糊不清,拟核消失,整个线粒体剖面呈现紊乱状态,细胞质膜断裂或双层膜结构模糊不清,胞间连丝膨大变形,甚至与质膜的连接断裂,粗糙内质网卷曲成空心圆状,淀粉粒破裂,变形或相互融合。
许多研究发现,低温胁迫下植物体内呼吸作用的底物——可溶性糖的含量显著增加。
可溶性糖作为渗透保护物质,可提高细胞液的浓度,增加细胞持水组织中的非结冰水,从而降低细胞质的冰点,还可缓冲细胞质过度脱水,保护细胞质胶体不致遇冷凝固,它的含量与植物的抗寒性之间呈正相关。
在王孝宣[24]的研究中,随处理温度的下降,可溶性糖的含量逐渐上升,耐寒品种的上升幅度大于不耐寒品种;苗期在处理条件下,耐寒品种U C82B的可溶性糖含量最高(0.56%),不耐寒品种Upright最低(0.22%),耐寒品种的可溶性糖含量均高于不耐寒品种。
此外,可溶性糖又是预防蛋白质低温凝固的保护物质,如果在含有蛋白质的植物溶液中加入少量的糖,经过结冰和解冻后,仍能恢复原状变为溶胶状态,原生质的胶体性也不会受到破坏;而未加糖的就会看到有凝固的蛋白质絮状沉淀[25],从而可看出可溶性糖提高了植物的抗冷能力。
1.4 氮代谢1.4.1 可溶性蛋白质 可溶性蛋白的含量与植物的抗冷性之间存在密切关系,多数研究者认为:低温胁迫下,植物可溶性蛋白含量增加。
可溶性蛋白的亲水胶体性质强,它能明显增强细胞的持水力,而可溶性蛋白质的增加可以束缚更多的水分,同时可以减少原生质因结冰而伤害致死的机会。
芸香可溶191第3期江福英等:植物低温胁迫及其抗性生理性蛋白质含量随着温度的降低有所增加,-20℃达到积累高峰[26]。
曾乃燕等[27]对水稻类囊体膜蛋白组分进行的分析表明,在4℃低温处理条件下,大多数类囊体膜蛋白组分的稳态水平随低温处理时间的延长逐渐降低,其中以PSⅡ功能组分中的LHCⅡ, D1/D2和33KD蛋白下降较为明显;在11℃处理第6d,膜蛋白组分中出现了一条55KD的新带;在4℃低温处理的第3d,也有一条32.5KD的新的多肽出现[28],这表明低温下可溶性蛋白含量的增加,可能是由于降解速率下降或合成的加强。
1.4.2 氨基酸 在正常条件下,植物体内游离氨基酸含量很低,而低温胁迫条件下,游离氨基酸的含量迅速上升。
游离氨基酸的存在,增加了细胞液的浓度,对细胞起依数性保护作用。
此外,游离氨基酸具有很强的亲和性,对原生质的保水能力及胶体稳定性有一定的作用。
曾韶西等[29]的研究表明,低温明显地降低了黄瓜子叶谷胱甘肽(GSH)含量,而低温对GSH含量的影响与低温胁迫程度有关。