• 凝集素和沉积素
鱼类具有相对非特异性自发产生的固有凝 集素，属于蛋白质或糖蛋白，在理化、生物学 和抗原特异性方面均不同于抗原刺激物产生的 免疫球蛋白。凝集素能够与碳水化合物和糖蛋 白结合，是机体自然防御机制中原始的识别分 子和免疫监督分子
• 干扰素
干扰素具有抗病毒、抗肿瘤和免疫调节功能 鱼类干扰素的抗病毒机制类似于哺乳动物的干扰素， 在同种细胞上具有广谱的抗病毒活性，但在不同的 细胞间具有相对的抗病毒特异性
2.吞噬细胞
• 鱼类吞噬细胞也是组成非特异性防御系统的关键 成分，在抵御微生物感染的各个阶段发挥重要作 用。吞噬细胞作为辅助细胞具有特异性免疫功能， 其中起重要作用的主要有单核细胞、巨噬细胞和 各种粒细胞
(1) 单核细胞
具有较多的细胞质突起， 具有较强的黏附和吞噬能 力，能在血流中对异物和 衰老的细胞进行吞噬消化； 它是在造血组织中产生并 进入血液的分化不完全的 终末细胞；环境污染或疾 病感染都能引起鱼类血液 中单核细胞数目的显著增 加
• 表皮
表皮层位于黏液层下，由四层细胞组成， 最外层为鳞状扁平上皮细胞层。鱼类的表皮层 不出现脱落的死细胞层，在该层下面，就可见 到有丝分裂，这是鱼类和哺乳动物所不同的.
• 真皮
真皮位于基底膜下，是皮肤的另一层保护屏 障。这层皮肤由散布的结缔组织组成，同时布有 毛细血管，这有利于鱼类的体液免疫功能
(2) 巨噬细胞
炎症反应时，巨噬细胞可 以分泌许多生物活性物质 巨噬细胞接触病原微生物 后，能够生成肿瘤坏死因 子
对鱼类巨噬细胞凝集或黑 色素巨噬细胞中心的检测， 可以成为衡量鱼体健康水 平及环境污染状况的生物 标志
(3) 嗜酸性粒细胞
嗜酸性粒细胞的前体产生于造 血淋巴器官，随血液循环进入 不同器官如鳃和肠道，然后分 化成粒细胞 鱼类嗜酸性粒细胞与哺乳动物 的肥大细胞有相似性，具有吞 噬能力
(4)嗜中性粒细胞
嗜中性粒细胞是硬骨鱼 类中最常见的粒细胞 鱼类嗜中性粒细胞具有 活跃的吞噬和杀伤能力
鱼类嗜中性粒细胞在适 当刺激下，显示出化学 发光性和趋化性
• 鱼类是否具有嗜碱性粒细胞？？ • 只有少数鱼类才有嗜碱性粒细胞。徐豪等 认为嗜碱性颗粒在制片过程中极易解体， 因此很难观察到 • 嗜碱性粒细胞的功能目前尚不清楚
• 鱼类Ig种类？是否也具有IgG 、 IgA、IgD、 IgM、IgE?
1、鱼类Ig产生的细胞和组织
鱼类的头肾、脾脏、胸腺以及消化道淋 巴与血液淋巴等是鱼类免疫应答的主要器官和 组织，很多事实证明真骨鱼类的头肾和脾脏与 体液免疫有关，其中头肾起着很大作用，此外， 鱼类的肠黏膜中也存在淋巴细胞
2、鱼类Ig产生的基本过程和一般规律
4.黏膜淋巴组织
• 上皮组织中存在淋巴细胞、巨噬细胞和各类粒细胞 • 黏膜免疫是指包括鳃、肠和皮肤等黏膜样淋巴组织 及其分泌的黏液具有的免疫功能。 • 经口腔和腹腔免疫可明显刺激系统免疫应答，而经 浸泡免疫和肛门插管注射抗原更适宜于诱导机体黏膜 免疫反应。
二、免疫细胞
• 凡参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞均称为 免疫细胞 • 鱼类免疫细胞主要存在于免疫器官和组织以及血 液和淋巴液中 • 免疫细胞分为淋巴细胞和吞噬细胞
3.脾脏
• 有颌鱼类才出现真正的脾脏； • 软骨鱼类脾脏大，分化有红髓和白髓；硬骨鱼 类没有明显界限。 • 通常为一个，某些鱼类可分裂为两个或两个以 上 • 健康鱼脾脏棱角分明，暗红或黑色，被膜有弹 性，具有造血和免疫功能，是真骨鱼类中唯一 发现的淋巴样器官
• 脾脏是红细胞、粒细胞产生、储存和成熟的 主要器官。 • 作用： A 参与体液免疫和炎症反应 B 对内源或外源异物进行储存、破坏或脱毒 C 作为记忆细胞的原始生发中心 D 保护组织免受自由基损伤
1.淋巴细胞及其类群
• 鱼类淋巴细胞形态分为大、小淋巴细胞 • 小淋巴细胞的平均大小在不同鱼类有所不同，在 鲽鱼中平均直径为4.5μm ；金鱼为8.2μm ；草 鱼为3.9-4.5μm ，人为6.0μm
在哺乳动物中参与特异性免疫应 答的淋巴细胞主要T淋巴细胞和B 淋巴细胞。鱼类是否也具有两类 淋巴细胞？？
（二）种的易感性
• 在生物的长期进化过程中，形成了鱼体与病原 体的特殊关系 • 培育抗病新品种
（三）吞噬作用
• 鱼类吞噬细胞主要有单核细胞、巨噬细胞、各 种粒细胞和红细胞 • 黏膜吞噬细胞构成抗感染的第一道屏障；单核 细胞和粒细胞作为第二道防线，可以破坏出现 在循环系统中的病原生物；最后，器官和组织 中具有吞噬活性的细胞能够摄取和降解微生物 及其产物
细胞溶素
• 鱼类的细胞溶素有水解酶、蛋白酶和一些非特异 性溶素 • 鱼类组织和分泌物中具有三种水解酶：溶菌酶、 壳多聚糖酶和壳二聚糖酶
二、鱼类特异性免疫
（一）免疫器官和组织 • 鱼类没有骨髓和淋巴结。胸腺、肾脏和脾脏及黏 膜相关组织是鱼类最主要的免疫组织和器官 • 血液细胞主要由肾脏和脾脏产生，在肝脏、胰脏、 肠黏膜和生殖腺等组织中发育到一定的阶段后进 入循环血液，并继续发育。
第中生活，用鳃呼吸， 用鳍作为运动器官，大多数被磷片的变温脊 椎动物。 • 与无脊椎动物相比，鱼类的免疫进化有了重 要突破，不仅具有非特异性免疫，也具有特 异性免疫。
一、鱼类的非特异性免疫
• • • • 皮肤和黏膜的保护性屏障 种的易感性 吞噬作用 正常体液中的抗微生物物质
(5)多形核（三叶核）细胞
3. 鱼类的自然杀伤细胞
• 鱼类存在NK细胞 • NK细胞可直接杀伤鱼体内的各种靶细胞，甚 至对传染性胰脏坏死病病毒的细胞也显示出伤 害活性 • 与哺乳动物的NK细胞相比，它小而无颗粒， 其靶细胞包括肿瘤细胞、寄生原生动物等。
三、体液免疫及免疫球蛋白
大量的文献证明鱼类能够产生免疫球蛋白， 目前，已经从多种鱼如海鲷、鳗、鲑、鳜、鲫 等分离到免疫球蛋白，并对鱼类免疫球蛋白的 理化性质、基因结构、功能、多样性产生的遗 传机制和影响因素等均有较深入研究。
1.胸腺
• 位于鳃腔背后方，表面 有一层上皮细胞膜与咽 腔相隔，有效的防止了 抗原性或非抗原性物质 通过咽腔进入胸腺实质。 鱼的种类不同，胸腺的 位臵及其形状也有所不 同，胸腺的形状可能与 鱼类的头形有关。
• 胸腺是鱼类重要的免疫器官，是淋巴细胞增殖和 分化的场所；在免疫组织的发生过程中最先获得 成熟淋巴细胞，一般被认为是鱼类的中枢免疫器 官。鱼类胸腺在发育过程中与头肾逐渐靠拢，并 伴有明显的细胞迁移发生
• 鱼类抗体形成期比哺乳动物要长，抗体效价增 高较慢，冷水鱼则更慢 • 在初次应答中，鱼类抗体持续时间较长，草鱼 去初次应答后对草鱼呼肠孤病毒的中和抗体第 80天时仍具较高水平
2.肾脏
位臵：肾脏位于真骨鱼类的腹膜后，向上紧贴于脊 椎腹面，通常达体腔全长，呈浅棕色或深棕色， 甚至黑色。主要分为头肾和后肾两部分. • 承担免疫学功能的主要是头肾，后肾主要承担排 泄功能。
鱼类的肾脏（头肾）可以产生红细胞和B淋巴 细胞等细胞，是免疫细胞的发源地。另一方面， 受抗原刺激后，头肾和后肾造血实质细胞出现增 生，存在吞噬作用的细胞和抗体产生细胞，表明 头肾是硬骨鱼类重要的抗体产生器官，相当于哺 乳动物的淋巴结。因此，硬骨鱼类头肾具有类似 哺乳动物中枢免疫器官及外周免疫器官的双重功 能。
（一）皮肤和黏膜的保护性屏障
• 黏液
黏液中含有能抑制寄生物在体表生长和寄生的 一些因子，如溶菌酶。 黏液中存在的糖蛋白在水中形成膨胀结构，可 将微生物封闭并失去活动能力。加之黏液的不断脱 落和补充，能防止细菌的生长繁殖，阻止异物的沉 积。鱼类黏液的一大特点就是含有特异性抗体。
• 鳞片
鱼类鳞片的基部下达真皮的结缔组织，向 外伸出表皮。有些鱼类的鳞片穿透黏液层。鳞 片对鱼体首先是一个机械性的保护作用。鳞片 的脱落必定造成表皮的损伤，这就为病原体的 入侵打开了门户，引起表皮炎症和感染.
鱼类胸腺随着性成熟和年龄的增长或者环 境胁迫和激素等外部刺激作用下可发生退化。 疾病也可以导致胸腺提前萎缩。 对真骨鱼类的胸腺进行形态比较研究，发 现胸腺的寿命在不同的鱼类中差异甚大。在低 等的真骨鱼中，鱼性成熟时胸腺即已退化，但 在高等真骨鱼类中，则在性成熟后还可存在数 年，甚至还能继续生长。 胸腺在鱼类免疫应答中的作用可能是参与T 淋巴细胞的成熟，主要承担细胞免疫的功能
（四）正常体液中的抗微生物物质
• 天然抗体（natural antibody）
指未经过明显的自然感染或人工免疫的动 物血清中存在的各种抗体，也叫正常抗体。 天然抗体与只能和特异性抗原刺激所产生 的特异性抗体不同，它具有广范围性的作用
• 补体
1.鱼类补体的主要特性 A 补体系统是鱼类抵抗微生物感染的重要成分 B C3是鱼类补体系统的主要成分，鱼类补体对热更不稳定 C 硬骨鱼类补体因子是通过多糖（如脂多糖）或免疫球蛋 白Fc区糖基部分的存在来激活的，能够通过攻膜复合物 完成细胞溶解作用 2.不同鱼类补体的特性不同