RNA的生物合成 （转录）
ATGC
转录
生物体以DNA的一条链为模板，以 NTP为原料合成RNA的过程
转 录
DNA
RNA
复制和转录的区别
模板 原料 酶 产物
配对
复制
转录
两股链均复制 模板链转录（不对称转录）
dNTP
NTP
DNA聚合酶
RNA聚合酶（RNA-pol）
子代双链DNA mRNA，tRNA，rRNA （半保留复制）
A
B
编码区 A、B、C、D
C
D
非编码区
2. 外显子(exon)和内含子(intron)
• 外显子 在断裂基因及其初级转录产物上出现，
并表达为成熟RNA的核酸序列
• 内含子 隔断基因的线性表达而在剪接过RNA 首、尾修饰
hnRNA剪接 成熟的mRNA
鸡 卵 清 蛋 白 基 因 及 其 转 录、 转 录 后 修 饰
肝脏
apo B100 （分子量为500 000）
肠道细胞 apo B48
（分子量为240 000）
• RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录 后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分 化加工
二、tRNA的转录后加工
DNA
TGGCNNAGTGC
RNA pol Ⅲ
GGTTCGANNCC
tRNA前体
TAF** TFⅡA 12，19，35 TFⅡB 33
TFⅡF TFⅡE TFⅡH
30，74 57（） 34（）
功能 结合TATA盒 辅助TBP-DNA结合 稳定TFⅡD-DNA复合物 促进RNA-polⅡ结合及作 为其他因子结合的桥梁 解螺旋酶
ATPase 蛋白激酶活性，使CTD磷 酸化
3. 转录起始前复合物 (pre-initiation complex, PIC)
5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU... 3`
RNA
UUUU...…
UUUU...…
茎环/发夹结构
RNA-pol
5
3
3
5
5´pppG
茎环结构使转录终止的机理 • 使RNA聚合酶变构，转录停顿； • 使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。
RNA-pol前移处处都遇上核小体。 转录延长过程中可以观察到核小体移位和 解聚现象。
（三）转录终止
—— 和转录后修饰密切相关
AAAAAAA······3
3加尾
核酸酶
mRNA
3
5
5
AATAAA GTGTGTG
转录终止的修饰点
RNA-pol
3
第三节真核生物的转录后修饰
一、真核生物mRNA的转录后加工
种类 转录产物
Ⅰ 45S-rRNA
对鹅膏蕈碱 的反应
耐受
Ⅱ hnRNA
极敏感
Ⅲ 5S-rRNA
tRNA snRNA 中度敏感
模板与酶的辨认结合
原核生物一个转录区段可视为一个转录单 位，称为操纵子，包括若干个结构基因及 其上游的调控序列
调控序列
结构基因
5
3
3
RNA-pol
5
RNA聚合酶结合模板DNA的部位，称为启动子
A-T，G-C
A-U，T-A，G-C
第一节转录的模板和酶
转录以在DNA的一条链为模板，另一条链 为编码链（不转录），这样模板链不总在 同一条链上，这种转录方式称为不对称转 录
DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生 成RNA的一股单链，称为模板链，也称作 有意义链或Watson链。相对的另一股单 链是编码链，也称为反义链或Crick链
核内的初级mRNA称为杂化核RNA (heteronuclear RNA, hnRNA)
snRNA (small nuclear RNA)
snRNA 小分子核糖核蛋白体 核内的蛋白质 （snRNP）所RNA剪接场
断裂基因(splite gene)
真核生物结构基因，由若干个编码区和非 编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非 编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成 的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。
（一）首、尾的修饰
• 5端形成 帽子结构(m7GpppGp —) • 3端加上多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)
帽
子 5 pppGp… 磷酸酶 5 ppGp…
结
Pi
构
的 生
pppG
ppi
鸟苷酸 转移酶
成
5 GpppGp…
甲基化酶
5 m7GpppGp…
帽子结构
（二）mRNA的剪接
1. hnRNA 和 snRNA
成锤头结构
• 核酶研究的意义
核酶的发现，对中心法则作了重要补 充；
核酶的发现是对传统酶学的挑战； 利用核酶的结构设计合成人工核酶
人工设计的核酶
• 粗线表示合成的核酸分子 • 细线表示天然的核酸分子 • X 表示一致性序列 • 箭头表示切断点
转录答案更正
P112 A1型选择题：20、C X型选择题：3、BD
5′···GCAGTACATGTC ···3′ 编码链 3′··· c g t g a t g t a c a g ···5′ 模板链
转录 5′···GCAGUACAUGUC ···3′
翻译
mRNA
N······Ala ·Val ·His ·Val ······C蛋白质
结构基因
5
编码链
3
模板链
转录方向
二、真核生物的转录过程
（一）转录起始
真核生物的转录起始上游区段比原核生物 多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模 板，其起始过程比原核生物复杂。
1. 转录起始前的上游区段
顺式作用元件(cis-acting element)
修饰点 切离加尾
AATAAA
翻译起始点
外显子
增强子 OCT-1
转录起始点
内
含
TATA盒
子
CAAT盒
转录终止点
GC盒
OCT-1：ATTTGCAT八聚体
2. 转录因子
能直接、间接辨认和结合转录上游区段 DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反 式作用因子
反式作用因子中，直接或间接结合RNA 聚合酶的，则称为转录因子(TF)
参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ
转录因子 亚基组成，分子量(kD) TFⅡD TBP* 38
E2
外显子1
内含子
UpA •剪接过程的二次转酯反应
pG-OH (ppG-OH, pppG-OH)
外显子2 GpU
第一次转酯反应
U-OH
pGpA pGpA
GpU 第二次转酯反应
G-OH UpU
5. mRNA的编辑(mRNA editing)
人类apo B基因
mRNA（14500个核苷酸）
mRNA编辑
分类
依赖Rho (ρ)因子的转录终止 非依赖Rho因子的转录终止
1. 依赖 Rho因子的转录终止
ATP
2. 非依赖 Rho因子的转录终止
DNA模板上靠近终止处，有些特殊 的碱基序列，转录出RNA后，RNA产物 形成特殊的结构来终止转录。
DNA
5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT... 3
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18S 内含子 5.8S 内含子 28S
转录
剪接
rDNA 45S - rRNA
18S - rRNA
5.8S和28S-rRNA
四、核 酶
核酶(ribozyme)
具有酶促活性的RNA称为核酶
• 核酶作用的基础——锤头结构
• 通常为60个核苷酸左右 底物部分 • 同一分子上包括有催化
部份和底物部份 • 催化部份和底物部份组
1. RNA聚合酶全酶(2)与模板结合-35区， 酶移向－10区，跨入转录起始点
2. DNA双链解开，20bp以下，通常是 （17±1）bp
转录起始过程
3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应， 形成转录起始复合物（ 5- 端GTP、ATP）
5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi
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4. 拼板理论(piecing theory)
一个真核生物基因的转录需要3至5个转 录因子。转录因子之间互相结合，生成有活 性，有专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭 配而有针对性地结合、转录相应的基因。
（二）转录延长
真核生物转录延长过程与原核生物大致相 似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的 现象。
RNA聚合酶保护区 结构基因
5
3
3