the lizard and the salmon are
considered to be more closely related
to each other than either is to the shark because they share a common ancestor， 'x' （which lived at time t2）， that is
表新分类单元的出现，
也即可以通过性状分析来反映系统发育
或种系发生的过程。

3、Types of character
在一个类群中，某些同源特征常在
类群的进化过程中发生顺序性变化。
这种特征演变的顺序是claclistics确 立类群系统发育的依据。
在一个同源特征序列中
新出现的特征称为“衍征”或“派生特
似生物发生律（law of recapitulation）
5、特征编码
特征序列的极性确定以后，还需要对特 征进行编码． 编码的方式有多种
Method A: coding as one multistate
character
absent （0）
round and black（1） round and white（2） square and black（3） square and white（4）
1 Feature absent（0）; Feature present（1） 2 round（0 ）; square（1） 3 black（0 ）;white（1）
Method D: 1 Feature absent（0）; Feature present（1） 2 round absent（0）; round present（1）
The aim of cladistics is to establish
sister-group relationships．
Sister-groups are hypothesized through
the analysis of character．
此学派认为一个新单元的出现，一定伴 随一些新性状的产生。 反之，某一新性状的演变产生，可以代
如某一特征存在于两个以上的分类单元中，并 且源于比最近的共祖更早的祖先，则此特征称 为“共同祖征”或“近祖共性” （symplesiomorphy）。 如此特征源于最近共祖本身，则此特征称为 “共同衍征”或“近裔共性” （Symapomorphy）。
4、特征序列的极性确定
一个特征序列中，怎么确定特征序列的 极性（polarity）（或极向）， 即那一端代表祖征状态，那一端代表衍 征状态呢?
（2）支序分类学（cladistics）
认为最能体现系统发育关系的依据是分
类单元之间的血缘关系
而反映血缘关系的最确切办法是共同祖
先的相对近度
主张以共同祖先的相对近度作为衡量类
群间亲缘关系的唯一标准
而相对近度的确定需要通过对特征的分 析进行推知 这一学派因具有严谨的逻辑基础和研究 方法 受到不少系统学家,特别是年轻一代的热 烈拥护．
name "phylogenetic systematics"
2、Definition of relationship
Hennig`s most important contributions were to offer a
precise definition of biological relationship
8、总结:支序分析的步骤
1）首先应对该类群作全面分析，初步确定其 为一单系群。并了解与邻近群的关系，或在 更高一级阶元中的地位。 2）选出作为分析依据的特征。
3）判断这些特征的极性，确立各分类单元中
这些性状是祖征状态还是衍征状态。
4）选择适当的编码方式对特征进行编码， 组成特征矩陈
5）用适当的软件对矩陈数值进行运算，
构建支序图
6）分析支序图，建立分类系统
LEAVES
terminal branches A B C D E F G H I J
node 1
node 2
polytomy
interior branches
ROOT
Have
a rest
5、2 数值分类学派 Numerical taxonomy
Method B: shape and color attributes treated as two independent multistate characters absent（0）; round（1 ）; square（2） absent （0）; black（1 ）;white（2）
征”（apomorphic characters或derived
characters）。
原有的特征称为“祖征”或“原始特征”
（plesiomorphic characters，或ancestral
characters）。
而只为某一个支系所独有的衍征称
为“独征”或“自有新征” （autapomorphy）。
Kangeroo
Cocodile
Bird
1
2
3
4
5
6
Bat
CHARACT ERS
Frog
antorbital fenestra
lactation
placenta
amnion
6
6 4
wings
hair
5 T ree 1 3 2
Frog Bird
+ + + + + 1 1
+ + + 1 2
+ + + 1 2
由上述可见，支序图不仅表示了分类单元之
间的进化关系，同时也是各个性状的演变关
系图。
7、分类系统的建立
文序图构筑后，最后要建立分类系统 先要分清3种类群 单系群: 共同祖先+全部后代, 指标为共同衍征
复系群: 共同祖先+部分后代,

并系群:
指标为共同祖征
不包括最近的祖先, 趋同特征
+ + 1 2
+ + 1 2
+ -
TA XA
Kangeroo
Crocodi le Kangeroo Bat Human T ree 1 T ree 2
1
Cocodile
Frog
+ 2 1 T REE LENGT H 7 10 T ree 2 5
Bat
Bird
-
4 2
3
5 4
6
FIT
3 2 1
Humcs》（1998，2nd ed）
（3）数值分类学
（numerical taxonomy）
是根据性状状态而用数值方法将生物的 分类单位归成类元的一种方法． 该学派认为： 真正的系统发育关系是无 法重建的，
人们只能基于生物表现型性状的总体相 似性去对生物进行归类和编级． 由于性状的相似反映了共同基因， 因此所有性状具有同等的重要性
Human
支序图所反映的主要是分支事件发生的 相对顺序。 当赋以进化意义时，该图就成为系统树。
在支序图中，一个分支点代表新特征的
形成或新分类单元的产生。代表了一个
假想的祖种。
支序分析就是要确立各分支点在支序图中的
相对位置或相对顺序（即孰先孰后），而分
支的长度是任意的，不具任何意义。
一般可参考下列原则确定：
1）化石顺序 在地层系列中，祖征出现的时间总是早于衍征
2）外群比较（out—group comparison） 根据共同衍征确定单系群的推演，即所谓”普通即原 始”原则， 与已知的姐妹群或其他邻近群的同源特征系列比较。
如某状态为外群所共有，则为祖征；
反之，即为该群所独有，则应视为衍征。
3）类群系列对比
如所分析的同一分类单元的成员之间存在着几组不同
特征的演变系列（所谓“形态梯变” ）
例如一组特征为A—A’—A”系列，另一组为B—B`—
B``系列等，则常认为这些系列之间是相互相关的。
因此，如能确定其中某一个系列的极性，则其他系列
的极性也可被推知。
4）类群趋势（group trends）
Cladistic methods were made explicit hy the German entomologist， Wilii Hennig （1950）， But became widely known to English speakers in 1965 and 1966 under the
五、系统发育学说
建立分类系统和确定亲缘关系的理论 在β和γ分类学层次上出现了多种理论
传统分类学派
支序分类学（cladistics）、 数值分类学（numerical taxonomy） 综合系统学（synthetic systematics）
（1）传统分类学派
该派虽然支持进化论 也努力寻求系统发育关系 但又认为难于重建全面反映进化实际的系统关系 常依研究者个人的经验和体会进行归类 缺少统一的准则和方法． 在学术上持这一观点的分类学者已日渐稀少
该学派源于20世纪初植物分类学者Adanson的
工作
至６０年代由Sokal和Sneath二人加以发展
1、基本见解
数值分类学派认为其他学派在分类时给各种特 征以不同的加权(weighting) 即对各种特征在分类上的重要性不是平等看待， 而是认为某一特征主要，某些不重要 这样做的主观因素太大， 是不科学的 主张不应给特征以任何加权