植物生理学
第三章 植物的光合作用
有收无收在于水 收多收少在于肥 有收无收在于水
第一节 光合作用的重要性
一、光合作用的概念
定义：光合作用是绿色植物利用光能，同化CO2和H2O，制造有
机物并释放O2的过程。
CO2+2H2O
二、光合作用的意义
光
光合细胞
(CH2O)+O2+H2O
(1) 把无机物变成有机物质 约合成5×1011t/y有机物“绿色工厂”； 吸收2.0×1011t/y碳素 (6400t/s)。 (2) 蓄积太阳能：大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的 能量转换系统；将3.0×1021J/y的日光能转化为化学能 (3) 环境保护：吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的源泉。 释放出5.35×1011t氧气/y 。 光合作用是“地球上最重要的化学反应”
2.产生的原因 激发态转变的三条途径： 以热的形式消耗回到基态； 以光能的形式释放，回到基态； 参与能量转移，推动光化学反应。 入射光的能量要比发射光的 能量高，所以，入射光的波 长，要比入射光的波长长一 些，所以在入射光下呈现绿 色，而在发射光在呈现红色。
E=Lhc/λ
四、叶绿素的合成和降解 (一)叶绿色素的生物合成 以谷氨酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿 素酯a，然后在光下被还原成叶绿素。 谷氨酸 5-氨基 酮戊酸 胆色素 原 NADPH 光 原卟 啉Ⅸ Mg
高等植物中仅有这两类
藻胆素：仅存在于红藻、蓝藻中
叶绿素
• 2、结构 • 叶绿素是双羧酸的酯，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶 绿醇所酯化。分子式： • 叶绿素a C55H72O5N4Mg • 叶绿素b C55H70O6N4Mg 3、化学性质:叶绿素是一种酯， 因此它们不溶于水，但能溶于酒 精、丙酮和石油醚等有机溶剂。 (1)置换反应：镁可被H+置换形 成去镁叶绿素 (2)铜离子的代替作用 (3)叶绿素的皂化：与碱反应生成 叶绿素盐、叶醇和甲醇
传递顺序：类胡萝卜素→叶绿素b →叶绿素a →特殊叶绿素a对。
光能的转换（光化学反应） light light light
光合单位
e H2O
D
P
A
NADP+
反应中心
D·P·A→D·P*·A→D·P+· A－→ D+· P· A－
三、电子传递和光合磷酸化 （一）光系统 红降：用波长大于685nm远红光照射绿藻时，虽然光子仍被叶绿 素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。（爱默生1943年） 量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所 引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数. 爱默生效应：在710nm远红光照射下，如补充650红光，则量子产 额大增，比单独照射时的总和还高。或：在长波红光之外再加上 较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，或叫爱 默生增益效应。（1957年） 推测： ①叶绿体中存在 两个光系统,各有 不同的吸收峰； ②两个光系统是 串联在一起进行 电子传递的。
第二节 叶绿体及其色素
• 叶片:光合作用的主要器官； • 叶绿体:光合作用的主要细胞器。
一、叶绿体的结构和成分 (一)叶绿体的结构
被膜
外膜:为非选择性膜 内膜:是一个有选择性的膜 含可溶性蛋白、酶系等，酶促反应，同化CO2 基质类囊体:又称基质片层，伸展在基质中彼此 不重叠； 基粒类囊体:或称基粒片层，彼此垛叠，组成基 粒。
3、光系统Ⅰ复合体(PSI)： • 分布：位于基质片层和基 粒片层的非垛叠区； • 组成：PSⅠ捕光复合体 (LHCⅠ)、反应中心P700 复合体(由PsaA、 PsaB和 PsaC三条多肽链组成)。

功能：将电子从PC传递至铁氧环蛋白，还原NADP+。 电子传递路线：
PC→P700→A0(cha)→A1(叶醌)→FeSx→FeSA/FeSB→Fd
（二）叶绿体的成分
水:约含75% 蛋白质:占叶绿体干重的30%～45% 脂类:20%～40% 色素:8%左右 无机盐:10%左右 贮藏物质（淀粉等）:10%～20% 核苷酸、醌等：
干物质
二、光合色素的化学特性 • 光合色素有3类： 叶绿素 类胡萝卜素 光合色素 （一）叶绿素 • 1、种类 叶绿素a：蓝绿色 存在于高等植物 叶绿素b：黄绿色 叶绿素c： 叶绿素d： 存在于藻类中
（四）光合磷酸化
概念：是叶绿体利用光能驱动并电子传递建立跨类囊体膜的质子 动力势(PMF)，PMF把ADP和无机磷酸合成为ATP的过程，称为 光合磷酸化。 光合磷酸化与光合电子传递是欧联在一起的，因此也分为3种类 型： 非环式光合磷酸化：与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。在 基粒片层中进行，在光合磷酸化中占主要地位。 2ADP+2Pi+2NADP++2H2O→2ATP+2NADPH2+O2 环式光合磷酸化：与环式电子传递偶联产生ATP的反应。在基质 片层中进行，起着补充ATP不足的作用。但不放氧，也不产生 NADPH： ADP+Pi→ATP 假环式光合磷酸化：与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP+Pi→ATP
•光系统Ⅰ(PSⅠ)：把吸收长波光（P700)的系统称为光系统Ⅰ。颗粒 较小，主要分布在类囊体膜的非垛叠部分，与NADP+的还原有关。 敌草隆不能抑制。 •光系统Ⅱ(PSⅡ)：吸收短波长光（P680)的系统称为光系统Ⅱ。颗粒 较大，主要分布在类囊体膜的垛叠部分，与水的光解、氧的释放有 关。敌草隆能抑制
2+
叶绿素a
叶绿素 酯a 原叶绿素 酯氧化还 原酶
单乙烯基原 叶绿素酯a
（二）植物的叶色 叶绿素
叶绿素a
叶绿素b
蓝绿色
黄绿色
3
1
3
胡萝卜素 橙黄色
类胡萝卜素 叶黄素 黄 色
2
1
1
• 正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片呈现黄 色或红色（花色素苷）。
(三)影响叶绿素合成的条件
①光：叶绿素生物合成需光，否则发生黄化现象：因缺乏某些条
基质(间质):
类囊体(基粒)
叶绿体的结构示意图 A.叶绿体的结构模式；B.类囊体片层堆叠模式
• 基粒类囊体的垛叠的生理意义：
① 膜的垛叠意味着捕获光能的机构高度密集，能有效的收集光能；
② 因为膜系统往往是酶的排列支架，膜垛叠就如形成一个长的代 谢传送带，使代谢顺利进行。因此，高等植物叶绿体中基粒类囊体 的垛叠，有利于光合进程，是一个进化的优点。
①聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集和传递光能 的作用。像漏斗一样把光能聚集到反应中心复合物的色素。 ②聚光色素包括绝大多数叶绿素a、全部叶绿素b及类胡萝卜素和藻 胆素
光合反应中心：是光能转变为化学能的膜蛋白复合体，其中包含参 与能量转换的特殊的叶绿素a对（简称特殊对），原初电子受体和 原初电子供体。
450 430
660
640
叶绿素最强的吸收区有两处： 波长640～660nm的红光部分； 波长430～450nm的蓝紫光部分。
3.胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱
吸收带在400～500nm的蓝紫光区，它们基本不吸收红、橙、黄光， 从而呈现橙黄色或黄色. 都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。
（三）荧光现象和磷光现象 1.概念： 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在 反射光下呈现棕红色，称为荧光现 象； 荧光出现后，立即中断光源，继续 辐射出极微弱的红光，这种光称为 磷光，这种现1、光系统Ⅱ复合体（PSⅡ） （1）光系统Ⅱ的结构和功能： ①分布：基粒片层垛叠区，接 近于内腔一侧。 ②组成：反应中心（核心复合 体）：多肽D1和D2 放氧复合体（OEC)：多肽、锰 复合体、Cl-、Ca2+ PSⅡ捕光复合体(LHCⅡ)：天 线蛋白CP43和CP47（结合有叶 绿素和类胡萝卜素分子）、 Cytb559等 ③化学反应过程：当P680吸光激发为P680*后，把电子传到去镁叶 绿素（pheo）。pheo就是原初电子受体，而Tyr（酪氨酸残基）是原 初电子供体(Z)，失去电子的Tyr又通过锰簇从水分中获得电子，使 水分子裂解，同时释放出氧气和质子。
4、光合电子传递途径 光合电子传递：是指在原初反应中产生的高能电子经过一系列的电子传递体，传 递给NADP+，产生NDAPH的过程。 光合链：在类囊体膜上的PSⅡ和PSⅠ之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传 递的总轨道，又叫“Z‖链。 各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大 代表氧化势越强。
•光合电子传递有下列3种： •（1）非环式电子传递：PSⅡ和PSⅠ共同受光激发，串联起来推动 电子传递，从水中夺取电子并将电子最终传递给NADP+，产生O2和 NADPH+H+,是开放性通路。
•（2）环式电子传递：是指PSⅠ受光激发而PSⅡ未受激发时，PSⅠ产生的电子传 给Fd，通过Cytb6f复合体合PC返回PSⅠ,形成围绕PSⅠ的环式电子传递。 特点:电子传递路径是闭路，只涉及PSⅠ，产物无O2和NADPH，只有ATP,占总电 子传递的3%左右。
（3）假环式电子传递：水光解放出的电子经PSΙ和PSⅡ最终传递给O2的电子传递。 特点:电子传递路径是开放的；产物有O2、ATP、无NADPH；最终电子受体是O2 ；生成超氧阴离子自由基(O2-*)。
•5、光合电子传递抑制剂：是指可以阻断光合电子传递，抑制光合 作用的一类化合物。农业上常用防除杂草、故属除草剂： •敌草隆（DCMU)阻止PSⅡ QB的还原； •百草枯可以抑制PSⅠFd的还原； •DBMIB(2,5-二溴-3-甲基异丙基-p-苯醌）与PQ竞争阻止电子传到 Cytb6f。
件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 ②温度：30℃最适宜,低于2～4℃或高于40℃抑制合成 ③矿质元素：缺少N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn患缺绿病。 ④水分：缺水叶绿素易分解。