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植物生理学 光合作用


b.类胡萝卜素 吸收光谱:主要吸收蓝光和蓝绿光。
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3) 光合色素对光能的吸收、传递,以及 叶绿素光化学反应
基态: 能量最低、最稳定状态 激发态: 能量高、不稳定状态
chl
hv
释放能量
chl*
中心色素分子吸收光能以后,发生电子跃迁,至高能级的轨道 上,为激发态。处于激发态的分子释放能量回到基态。
d)光化学反应 光化学反应:是指作用中心色素分子吸收光能所引 起的氧化还原反应。
中心色素:
少数特殊chla分子
•光合作用起始阶段
原初光化学反应:
中心色素分子吸收光能或接受其它色素分子传递能 量,处于激发态;被激发的高能电子转移到其它分子 ,产生电荷分离,发生氧化还原的化学反应。
DPA
light
DP*A
2.类胡萝卜素carotinoid (1) 分子结构 胡萝卜素 C40H56 不饱和碳氢化合物 (α β γ 三种同分异构体 ) 茶色或黄色 叶黄素 C40H56O2 含氧胡萝卜素(醇) 浅黄色 (2) 物化性质
1)脂类化合物,不溶于水,溶于非极性的有机熔剂。 2)极性:叶黄素>胡萝卜素 极性不同可以将它们分开。
2. 光能化学能(能源) 3. 环境保护: 吸收CO2,释放O2、净化大气;
第二节 叶绿体的成分及结构
一、叶绿体的超微结构
双层被膜
垛叠的类囊体 (基粒片层)
叶绿体
基粒内膜系统 基质 高度流动性
非垛叠的类囊体 (间质片层)
二、叶绿体的化学组成
水 75~80%
•蛋白质 30~50%(膜蛋白,核蛋白,酶蛋白) •脂类 20~30% 膜 8% •色素 色素蛋白复合体 •代谢产物10~20% •无机盐 1% 灰分
概念:离体的叶绿体在光下,可以将水光解释放 O2 的反应 光 2H2O+ 2A O2+ 2AH2 条件:氢受体存在 (如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+) ----表明了光合作用中氧的释放与CO2的还原是两个的相 对分离的过程。 3. 其它电子传递体
荧光猝灭剂 P680
PSII
e 光
680nm
Q Q+
DP+A-
D+PA-
•D 原初电子供体 •P 中心色素分子 •A原初电子受体 •光合反应中心:在类囊体中进行原初光化学反应的 最基本的色素蛋白复合体。
光合机理研究:
1)Blackman(英国)20世纪初,在研究光合速率与环境变化的关 系时,提出可能存在光反应与暗反应两个过程的假设。 2)Hill(英国)1937,Hill反应。表明了光合作用中氧的释放与 CO2的还原是两个相对分离的过程。
Formation of proton gradient is light-dependent
•释放能量方式: • ①能量传递-诱导共振---主要方式 • ②以热能或荧光的形式释放; • ③转入长命三线态,或以磷光的形式释放 • ④光化学反应,光能-电能-化学能(中心色素)
当一个叶绿素分子a的电子从激发态回到到基态的去激过程 中,一小部分激发能(3-9%)以红色的荧光形式耗散。
a)荧光现象 叶绿素的乙醚溶液在直射光下为翠绿色,在发射光 下为棕红色。这个红光就是叶绿素受光激发后回到基 态所发射的光,称为荧光(寿命10-8~10-9 s)。 b)磷光现象 当荧光出现后,立即中断光源,借助于灵敏的光学 仪器仍可在短时间内看到微弱的红色“余晖”,这就 是叶绿素分子吸收光量子后从三线态回到基态发射的 磷光。(寿命10-2 s) c)能量传递效率(诱导共振) chla chlb----- chla 100% 类胡萝卜素---chla 20-50%
DCMU e
PQ
Q是结合在PSII中的质体醌
1)PQ(质体醌)
•苯醌衍生物,脂溶性; •光合链中唯一非蛋白成员; •传递电子、质子 •含量高,形成跨膜质子梯度 PQ
O H3C H3C O + 2H H3C -2H H3C (R) OH
OH
(R)
2) cytb6-cytf复合物:
PQH2 氢醌
•cyt b559、cytb6、cytf、 cytb6-cytf复合物(Fe-S蛋白) •与PQ和PC有很高的亲和力( PQ-PC氧化还原酶) •形成跨膜质子梯度 •联系PSI和PSII,调节PSI和PSII之间能量分配及NADPH和 ATP比值
3)PC(质体箐 含Cu++的蛋白质,Hg++是抑制剂 Cu2+ 与类囊体膜结合较松,PSI的稳定的电子给体。 作用:被cytf还原,被PSI氧化
4)Fd(铁氧化蛋白) 含有2(Fe-2s)和4Fe -4s 5)铁氧还蛋白-NADP+还原酶
Cys Cys
+e -e
Cu+
S 3+ S 3+ S Cys Fe Fe S S Cys S
指PSII的P680在光激发下放出的高能电子,不再回到P680,而用于最 终还原NADPH,在电子传递过程中引起ATP的形成,并释放O2。在这个 过程中,电子传递是一个开放的通路,因此称为非环式光合磷酸化。
3. 环式光合磷酸化
PSI接受光照发出高能电子,经过一系列传递降低了能位,经过PC回 到PSI:P700Fd Cytb6 Cytf Pc P700 ,形成一个闭合回路,这 个过程为ATP合成提供能量,称为环式光合磷酸化。 • 特点:只引起ATP的形成,不放O2,不还原NADP。
2)功能 PSII 吸收光能、氧化水,
将电子传递到PQ
3)放氧复合体 (H2O氧化, O2释放 )
位于类囊体膜上; 含Mn蛋白; 辅助因子Mn,Ca,Cl。
氧化水的复合物
e
1/2H2O
++
放氧酶(Mn ,Cl )

Z(D) e H+ 1/4O2
P680
e
Q
2H2O
O2+4H++4e-
4)Hill反应
干物质 25~20%
(一) Байду номын сангаас合色素
两大类 叶绿素 chla/chlb =3:1 (3:1) 类胡萝卜素 叶黄素/胡萝卜素=2:1 比例决定叶色
1.叶绿素(chlorophyll)
种类:a、b、c、d、e等九种。 在高等植物中只有chla and chlb两种及其衍生物。
(1) 分子结构
•chla 蓝绿色, C55H72O5N4Mg •chlb 黄绿色, C55H70O6N4Mg
第三章 光合作用 ( Photosynthesis )
• C 碳素同化(carbon assimilation) 空气营养 • H 2O ------水分代谢 • N S P K Ca Mg Fe Mn B Zn Cu Mo Cl Ni-----矿质营养
• • • 碳素营养是植物生命活动的基础 (1)有机物中含量最多的元素 45% (2)组成有机物的骨架
C32H30ON4Mg
O C-O- CH3 C-O- C20H39 O
C32H28O2N4Mg
O C-O- CH3 C-O- C20H39 O
化学本质: 二羧酸酯 叶绿酸是双羧酸 叶绿醇(C20H39OH 一个双键 烯醇) 甲醇 A. 亲水性卟啉环头部: 与蛋白质结合,功能基团。 (色素蛋白复合体) B. 疏水性叶绿醇尾部: 插入类囊体膜中,定位作用。
•红光 100个单位,远红光20个单位,红光+远红光160个单位
推测:存在两个化学反应,接力进行,现证实两 个光系统存在。
中心色素 •光系统II •光系统I P680
特征 水光解和放氧 ,将电子传递 PSI •NADP的还原
分布 类囊体垛叠区 类囊体非垛叠区
P700
二、光合电子传递链(photosynthetic chain)
•与波长反比 •与频率正比
2) 吸收光谱 一种物质对不同波长的光有不同程度吸收,将这 种吸收作波长函数,得到吸收光谱。 a. 叶绿素的吸收光谱 • 吸收峰: 蓝紫光区(430~450)红光区(640~660)
•chla 蓝光 410 •chlb 蓝光 429 430 453 红光 662 红光 642
第一节 光合作用的概念及意义
一、定义 绿色植物吸收太阳的光能,利用光能将水分解,放出 氧气,并将CO2还原为有机物,将光能转化成化学能 并贮藏在有机物中。这样一个过程被称为光合作用。
£ 6 CO2 + 6 H2O £
二、意义:
光能
绿色植物
C6H12O6 + 6 O2£
1. 无机物H2O、CO2有机物(食物、生活资料)
(2)理化性质:
• • • • • • ① chla 是蓝绿色 chlb 是黄绿色 ②不溶于水,溶于酒精,丙酮,石油醚等有机溶剂。 ③酯键可以被碱水解,形成皂化叶绿素 ④Mg原子 可以被H+取代——去镁叶绿素 Cu2+取代——Cu2+代叶绿素 Zn2+取代——Zn2+代叶绿素 (3) 在光合作用中的生理作用 小部分chla 大部分chla chlb 吸收光能,将光能转化成电能----中心色素 吸收光能,传递光能————捕光色素 (天线色素)
(光下进行,基粒上完成)
•暗反应
利用光反应形成的活泼化学能,将CO2的固 定和还原成糖的过程。 (不需光, 基质中完成)
类囊体的功能
•光反应及光合磷酸化主要在类囊体膜上进行 •碳固定主要在叶绿体基质中进行
一、红降和双光增益现象
•红降现象: 照射波长在586~685 nm之间,小球藻量子产量大 体相等,当波长超过685nm时,量子产量显著降低。这 种现象称为~~
•在光照不足或者过强形成光抑制条件下,满足ATP合成需要
光合电子传递的”Z图”
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