二、小脑皮质
小脑位于颅后窝， 小脑位于颅后窝，由中间缩窄的小脑蚓和两侧膨 隆的小脑半球构成。 隆的小脑半球构成。小脑表面可见许多大致平行的浅 沟，将小脑分成许多横行的叶片，每个小叶片均由表 将小脑分成许多横行的叶片，每个小叶片均由表 层的皮质和深层的髓质(白质)构成。 层的皮质和深层的髓质(白质)构成。髓质内有灰质块 构成的神经核。小脑皮质的结构较大脑皮质简单， 构成的神经核。小脑皮质的结构较大脑皮质简单，每 个叶片的结构基本相同。 个叶片的结构基本相同。
(二)大脑皮质的分层
大脑皮质的神经元分布呈层状， 大脑皮质的神经元分布呈层状， 但各层之间分界不明显。 但各层之间分界不明显。尼氏染色大脑 皮质由浅层至深层依次分为 由浅层至深层依次分为6 皮质由浅层至深层依次分为6层： 分子层 外颗粒层 外锥体细胞层 内颗粒层 内锥体细胞层 多形细胞层 大脑不同区域，六层结构有差异， 大脑不同区域，六层结构有差异， 各层厚度及细胞组成均有局域性特征。 各层厚度及细胞组成均有局域性特征。
（一）大脑皮质神经元
1．锥体细胞（pyramidal cell） 锥体细胞 是大脑皮质的主要投射神经元， 是大脑皮质的主要投射神经元， 分为大、中、小三型。 分为大、 小三型。 LM: 呈锥体形， : 呈锥体形， 尖端发出粗主树突， 尖端发出粗主树突， 底部发出基树突，树突棘丰富。 底部发出基树突，树突棘丰富。 丰富 轴突细而均匀，长短不一。 轴突细而均匀，长短不一。
(二) 大脑皮质的分层
4. 内颗粒层（internal granular layer） 内颗粒层
由密集排列的棘星形细胞组成，含有少量小锥 由密集排列的棘星形细胞组成， 体细胞。许多颗粒细胞的短轴突在此层内分支， 体细胞。许多颗粒细胞的短轴突在此层内分支，与 来自其它皮质区和皮质下区或邻近层的神经纤维形 成突触。 成突触。
(二) 大脑皮质的分层
2. 外颗粒层 (external granular layer）
有许多棘星细胞、篮状细胞等颗粒细胞和少量小 有许多棘星细胞、 型锥体细胞的胞体，其中树突、 型锥体细胞的胞体，其中树突、轴突和邻近层的锥体 细胞顶树突等交织形成神经毡， 细胞顶树突等交织形成神经毡，来自深层细胞的轴突 在此形成广泛的突触连接和复杂的皮质内回路。 在此形成广泛的突触连接和复杂的皮质内回路。
一、大脑皮质
大脑皮质神经元的种类和分布 ML分子层 EGL外颗粒层 EPL外锥 体细胞层 IGL内颗粒层 IPL内锥体细胞层 PML多形细胞层
（一）大脑皮质神经元
大脑皮质神经元数量多，均为多极神经元， 大脑皮质神经元数量多，均为多极神经元，按 其细胞的形态可分为三大类： 细胞的形态可分为三大类： 的形态可分为三大类 锥体细胞 颗粒细胞 梭形细胞 神经元以分层方式排列， 神经元以分层方式排列，各层细胞间通过突触 而形成复杂的联系。 而形成复杂的联系。
(三) 大脑皮质神经元的联系和功能
传入冲动首先进入IV层 并通过突触与III、II层细 传入冲动首先进入IV层，并通过突触与III、II层细 IV III 胞联系，再由III层和II层细胞在柱内垂直扩布， 胞联系，再由III层和II层细胞在柱内垂直扩布，最后由 III层和II层细胞在柱内垂直扩布 III、 III、V、VI层细胞发出传出冲动离开大脑皮质。据认为， VI层细胞发出传出冲动离开大脑皮质。据认为， 层细胞发出传出冲动离开大脑皮质 同一垂直柱内的所有神经元都对同一感觉类型发生反应， 同一垂直柱内的所有神经元都对同一感觉类型发生反应， 并具有相同或相似的感受野。 并具有相同或相似的感受野。
大脑皮质锥体细胞 染色) (Golgi染色) 染色
（一）大脑皮质神经元
颗粒细胞（granular cell） 2. 颗粒细胞 LM： ： 数量最多， 数量最多，
胞体较小，呈颗粒状， 胞体较小，呈颗粒状，可分为 棘星细胞 (spiny stellate cell) 数量最多 水平细胞 (horizontal cell) 篮状细胞 (basket cell) 上行轴突细胞 (ascending axonic cell)
(二) 大脑皮质的分层
内锥体细胞层（internal pyramidal layer） 5. 内锥体细胞层
由中型和大型锥体细胞组成， 由中型和大型锥体细胞组成，还有篮状细胞和上 行轴突细胞等颗粒细胞。在中央前回运动区， 行轴突细胞等颗粒细胞。在中央前回运动区，此层有 巨大锥体细胞， 细胞， 巨大锥体细胞，称Betz细胞，其顶树突伸到分子层， 细胞 其顶树突伸到分子层， 轴突进入髓质，形成投射纤维，下行到达脑干和脊髓， 轴突进入髓质，形成投射纤维，下行到达脑干和脊髓， 组成投射纤维。 组成投射纤维。
(三) 大脑皮质神经元ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ联系和功能
神经元的联系也称神经元回路(neuronal circuit)，指神 神经元的联系也称神经元回路 ， 经元通过突触联系接形成各种信息传导通路。 经元通过突触联系接形成各种信息传导通路。大脑皮质是 神经系统最高级的中枢，其神经元回路十分复杂。 神经系统最高级的中枢，其神经元回路十分复杂。 大脑皮质的1 层主要接受传入信息。 大脑皮质的1-4层主要接受传入信息。来自丘脑的感觉 传入纤维主要进入第4层与星形细胞形成突触， 传入纤维主要进入第4层与星形细胞形成突触，星形细胞 的轴突又与其它细胞建立广泛的联系。 的轴突又与其它细胞建立广泛的联系。来自同侧或对侧皮 质的联合纤维进入第2 与锥体细胞形成突触。 质的联合纤维进入第2、3层，与锥体细胞形成突触。
(二) 大脑皮质的分层
多形细胞层（polymorphic layer） 6. 多形细胞层
有多种类型细胞，以梭形细胞为主。 有多种类型细胞，以梭形细胞为主。梭形细胞的 长轴与皮质表面垂直， 长轴与皮质表面垂直，胞体较大的树突可延伸到分子 层，胞体较小的树突则分布在本层或仅上行到内颗粒 层，其轴突形成投射纤维和联合纤维。 其轴突形成投射纤维和联合纤维。
功能：参与构成皮质内信息传递局部微环路的中间神经元， 功能：参与构成皮质内信息传递局部微环路的中间神经元， 中间神经元 主要接受其它部位的传入信息， 主要接受其它部位的传入信息，并加以处理后传递给 锥体细胞和梭形细胞。 锥体细胞和梭形细胞。
（一）大脑皮质神经元
数量较少， 3. 梭形细胞 （fusiform cell）数量较少，大小不一。 数量较少 大小不一。 LM：胞体为梭形，上下两端发出树突。 ：胞体为梭形，上下两端发出树突。 上端树突多行至皮质表面； 上端树突多行至皮质表面； 树突多行至皮质表面 下端树突走行至皮质的深层。 下端树突走行至皮质的深层。 树突走行至皮质的深层 轴突起自下端树突的主干，终末分支与锥体细胞形成突 轴突起自下端树突的主干，终末分支与锥体细胞形成突触。 起自下端树突的主干
概述
神经系统的功能活动通过神经元之间复杂的网 络联系而实现。 络联系而实现。 神经系统具有反射、联系、 神经系统具有反射、联系、整合和调节等复杂 功能，对体内、外各种刺激做出迅速、 功能，对体内、外各种刺激做出迅速、完善的适应 性反应，并与内分泌系统相辅相成， 性反应，并与内分泌系统相辅相成，直接或间接调 控机体各器官、系统的活动。 控机体各器官、系统的活动。
(一)小脑皮质的神经元和分层
小脑皮质由星形细胞、篮状细胞、蒲肯野细胞、 小脑皮质由星形细胞、篮状细胞、蒲肯野细胞、颗粒细 胞和高尔基细胞5种细胞组成，由表及里可明显地分为分子层 分子层、 胞和高尔基细胞5种细胞组成，由表及里可明显地分为分子层、 蒲肯野细胞层和颗粒层。 蒲肯野细胞层和颗粒层。
(二) 大脑皮质的分层
3. 外锥体细胞层 (external pyramidal layer)
主要由许多中型锥体细胞组成， 主要由许多中型锥体细胞组成，并含有少量颗粒 细胞。此层可分为深浅两个亚层， 细胞。此层可分为深浅两个亚层，锥体细胞从浅层到 深层逐渐增大。细胞的顶树突进入分子层， 深层逐渐增大。细胞的顶树突进入分子层，轴突进入 髓质，组成联合纤维。 髓质，组成联合纤维。
大脑皮质分层结构 ML分子层 EGL外颗粒层 EPL外锥体 细胞层 IGL内颗粒层 IPL内锥体细胞 层 PML多形细胞层 A 银染法示神经 元形态 B 尼氏染色示6层结构 C 髓鞘 染色示神经纤维的分布
(二) 大脑皮质的分层
分子层（molecular layer） 1. 分子层
位于最浅层，神经元小而少，主要由水平细胞和 位于最浅层，神经元小而少， 星形细胞构成， 星形细胞构成，并有来自深层锥体细胞和梭形细胞的 顶树突、 顶树突、上行轴突细胞的垂直轴突以及来自同侧和对 侧大脑半球及皮质区外(丘脑等脑区)的传入纤维。 侧大脑半球及皮质区外(丘脑等脑区)的传入纤维。
普通高等教育国家级十一五规划教材 《组织学与胚胎学》理论课件
组 织 学
第9章 神经系统
刘宁宇 李 和
中国医科大学 华中科技大学同济医学院
概述
灰质
脑
白质
中枢神经系统
白质
神 经 系 统 周围神经系统
脊髓
灰质 脑脊神经节
神经节
自主神经节 脑脊神经
神经
自主神经
概述
中枢神经系统的实质可分为： 中枢神经系统的实质可分为： •灰质 灰质(gray matter) 灰质 神经元的胞体、 －神经元的胞体、胶质细胞的胞体和树突 •白质 白质(white matter) 白质 有髓神经纤维和少突胶质细胞， －有髓神经纤维和少突胶质细胞，无神经元胞体 •脑: 灰质－表层，又称皮质 脑 灰质－表层，又称皮质 皮质(cortex) 白质－皮质内侧或脑的深层 也称髓质 深层， 白质－皮质内侧或脑的深层，也称髓质 (medulla) 一部分灰质在白质内形成细胞团， 一部分灰质在白质内形成细胞团，称神经核 •脊髓：灰质－中央；白质－周边 脊髓： 脊髓 灰质－中央；白质－
(三) 大脑皮质神经元的联系和功能
有研究表明， 有研究表明，大脑皮质神经元的排列呈纵向柱状与皮 质表面垂直，这种结构称垂直柱(vertical column)， 质表面垂直，这种结构称垂直柱(vertical column)，可能 是皮质结构和功能的基本单位。 是皮质结构和功能的基本单位。皮质的这种柱形结构贯穿 皮质全厚，由传入纤维、 皮质全厚，由传入纤维、中间神经元和传出神经元相互连 接在一起， 接在一起，实际上构成一个复杂的皮质内局部神经回路或 传入－传出信息的整合单位。 传入－传出信息的整合单位。