又例： 同源异型基因BX－C家族，，有三个蛋 白编码基因：Ubx abdA ab 当Ubx缺失时，形成一个拥有四个翅膀 的果蝇，
高等植物花器官的发育
Reproductive Growth in Flowering Plants 有花植物的生殖生长
花的形成是有花植物生活史中一个重大转折点，它意 味着植物从营养生长转变为生殖生长。 花熟状态state of flower ripeness——植物体能 够感受成花条件, 并在体内发生一系列成花反应和 组织分化所必须达到的生理状态。植物必须生长一 定时间后才具有接受外界环境诱导开花的能力。 花诱导的主要外因main factors inducing floral development 光周期photoperiod 春化作用vernalization——指一些植物必须经过 一定时间的低温处理才能诱导或促进开花的现象。



秀丽线虫，用细菌饲养，生命周期短，3.5d， 体细胞数量少，透明可见，556个体细胞和2个 原始生殖细胞。 果蝇，生命周期12d。个体小，饲养密度大，染 色体简单，存在变态过程，易于观察， 可诱变 分析的遗传特征多 爪蟾，易于饲养，人工控制性周期，卵子大， 易于显微操作。 斑马鱼，高产繁殖，快，胚体透明; 小鼠，繁殖快，排卵周期短4d，
第十章 基因与发育
济南大学 王慧
2008.4.22
动物发育的分子生物学

发育（development），指一个有机体从其生命 开始到成熟的变化。 精子，卵子——胚 胎 ——成体


发育模式——基因调控机制——
分子发育生物学(molecular development
biology)
研究发育生物学的模式生物

动物：头－尾
植物：尖－根
模式形成：细胞分化按顺序进行
发育的分子基础
① 通过调控蛋白的生成来控制细胞行为
发育的分子基础
② 基因的差异表达控制发育 ③ 发育的循序渐进与细胞命运的决定 复杂性，分工，稳定的不可逆变化 ④ 胞质决定子的不均匀分布
生命发育的基本过程
生殖质与原始生殖细胞
生殖质：一类特化的胞质决定因子，定 位于卵质的特殊区域，并决定原始生殖 细胞的形成。 生殖质本质是蛋白和RNA组成的颗粒状 结构，以前也称为极质。
已经克隆的植物花器官特征决定基因及 其可能的功能分析
由三组同源 异型基因决 定四轮花器 官特征的 “ABC”模 型
基因控制花器官形态发生的ABC模型
3组同源异型基因与花器官发育的关系
花 器 官 发 育
按此模型，萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊四轮花部是 由3组基因共同作用发育而成的。
A： 花萼 A+B：花瓣 B+C：雄蕊 C： 心皮 A和C相互拮抗 A B C a：花萼

类型III为第三轮和第四轮器官受影响， 产生花瓣状的雄蕊和花萼状的心皮，而 且最内两轮器官的数量和轮数也发生了 改变。 类型IV中四轮结构全部受影响。研究发 现，每种类型突变体都是因为发生了同 源域基因的突变而使相邻两轮花器官受 到影响。


已经克隆了多个涉及花发育的同源域基 因。由于这些基因家族(MCM1、AG、 DEFA 和SRF)成员均含有一个保守的区 域，根据这几个家族基因名称的第一个 字母，将该保守区命名为MADS-BOX。

原始生殖细胞的迁移
原始生殖细胞和性腺起源不同，获得生殖质形成的 原始生殖细胞需要迁移入性腺后，才能分化为卵 子和精子。
卵子发生和精子发生
卵子发生和精子发生
相同点： 都涉及减数分裂，都有形态变化利于受 精，受精前都不能长期存活。 不同点： 卵子发生停留在第二次减数分裂中期， 在精子作用下才能完成；卵母细胞减数 分裂过程中被阻挡在一个或多个阶段， 冻结很长时间；卵母细胞的分裂是极不 均等分裂。
动发生重排；
初步形成多胚层胚体 开始了内、中、外三胚层间的相互作
用
这个时期开始，细胞核控制细胞分化
的作用日益明显。
原肠胚和胚胎细胞重组
三胚层与器官发生

原肠胚中的神经外胚层细胞形成神经管的过程
细胞分化与发育的调控机制
胚轴的特化与体轴的建立

卵细胞具有物质分布不均的现象，称为 极性。动物极，植物极。
胚轴的特化与体轴的建立
胚轴的特化与体轴的建立

前后轴： 母源mRNA——bicoid的mRNA定位在卵
母细胞一端（将来的前端）；同样，osk 的
mRNA定位在另一端。
整个定位过程还需其它多个基因产物的参
与才能完成。
在开始发育的几分钟内， bicoid翻译为蛋
白质，建立BICOID蛋白梯度。
胚轴的特化与体轴的建立

极性的产生——卵室内的滤泡细胞和生 殖细胞互交信号转导。
滤泡细胞：构成卵巢管管壁并 围绕未来卵细胞的细胞
胚轴的特化与体殖细胞和滤泡细胞之间的信号分 子是转化生长因子α（TGF α）的同源基 因grk，由卵细胞产生， 而信号受体则是由与上皮生长因子受体 同源的top基因编码，由体细胞来源的滤 泡细胞产生。 第一次信号交流建立前后轴，再建立背 腹轴。
发 育 生 物 学 模 式 生 物
发育生物学的研究范畴
胚胎是介于基因型和表型之间的过渡体 ，这一过渡型对发育生物学更有研究价 值。 发育生物学是一门研究生物变化过程的 科学。 发育生物学试图综合不同层次的生物学 ：分子生物学、生理学、细胞生物学、 遗传学、解剖学、癌细胞学、神经生物 学、进化生物学、免疫学等。
春化作用：低温对植物开花的促进作用 (vernalization) 低温主要影响一些二年生植物(如萝卜、白 菜、荠菜等)和一些冬性一年生植物(如冬小麦 、黑小麦等)的成花过程 春化的低温诱导需要糖、氧气和适量水分 的参与 春化作用的最适温度因物种而异，通常上限 为1-7℃，春化作用时间从4天到8周不等

光周期和植物开花的光周期反应
光周期诱导 植物开花的光周期反应：临界日长(critical day-length) 短日植物(short-day plant, SDP) 长日植物(long-day plant, LDP) 日中性植物(day neutral plant)
低温对开花的影响：春化作用
间隙基因
成对控制基因
体节极性基因
同源异型基因（homeotic gene） 一类含有同源框的基因。在胚胎发育中的表 达水平对于组织和器官的形成具有重要的调 控作用。该类基因的突变，就会在胚胎发育 过程中导致某一器官异位生长，即本来应该 形成的正常结构被其他器官取代了。 已发现的 Hox基因的产物基本上都是转录因子 ，同源框的蛋白产物呈螺旋-转角-螺旋的立体 构型，可以和DNA双螺旋的主沟吻合，附着 于邻近于TAAT的碱基，由于它能识别所控制 的基因启动子的特异序列，从而在转录水平 调控基因表达。
结构。果蝇成虫包含一系列 划定了界限的体节，幼虫也 有一系列相对应的由凹槽分 开体节。
胚轴的特化与体轴的建立
① ② ③
果蝇躯体的分节是分步进行的。 按照基因的表达顺序，控制分节的基因 表达顺序如下： 间隙基因 成对控制基因 体节极性基因
形态发生决定基因表达以后，首先激活间 隙基因表达，再由间隙基因激活成对控 制基因，由成对控制基因激活体节极性 基因表达。同时，间隙基因、成对控制 基因和体节极性基因与同源域基因上游 调控区发生相互作用，调节同源域基因 表达，最终决定了每个体节的命运。
被子植物花的结构
花被
perianth
花萼 花冠
花药anther (含花粉粒) 花丝 filament 柱头 stigma 花柱 style 子房 ovary 子房壁 胎座 胚珠 珠被 珠心 胚囊
樱桃花 cherry flower
雄蕊（群）
androecium
花
雌蕊（群）
gynoecium
花 托
receptacle
胚轴的特化与体轴的建立
同源异型基因将决定身体体节将出现哪 一种体形。 Andennapedia（触角复合体），包含同 源异型基因lab、Antp、Scr、Dfd、pb等 基因，lab和Dfd 决定头部特化体节。— —如果特化翅的Antp基因在头部表达， 则应该长触角的头部长出一对附肢。

胚轴的特化与体轴的建立
花柄
pedicel
金鱼草、拟南芥等模式植物的花都由四种 类型的花器官组成，花器官排列成向心 的圆环形，称作轮性(whorl)。野生型金 鱼草和拟南芥的花由四个花萼组成最外 的第一轮、依次向内为四个花瓣组成第 二轮，六个雄蕊组成第三轮，两个融合 的心皮组成第四轮。
拟南芥花
花器官的同源异型突变包含四大类型： 类型I为第一轮和第二轮器官受影响，产 生心皮状的花萼和雄蕊状的花瓣。 类型II为第二轮和第三轮器官受影响，产 生花萼状的花瓣和心皮状的雄蕊。

发育的细胞基础
传统的发育生物学＝胚胎学 现代发育生物学：
卵子——死亡
发育的基本阶段
发育的细胞共性事件
细胞分裂 细胞分化 模式形成：细胞分化按顺序进行 细胞迁移 细胞凋亡（PCD）

这些事件需要相互作用，相互协 调
发育模式形成：细胞分化按顺序进行
实质上，从第一次卵裂开始，胚胎发育就按 一定的模式进行，通过这一模式，保证了细 胞活动的时空顺序和协调统一。 控制模式形成的原因已经证实是卵子内母源 mRNA极性定位的结果。 模式形成最早的表现就是胚胎主轴的特化。 （多细胞生物至少能分出一个主轴）

花的发育Development of Flower
花的发育是一个极其复杂的过程，它既依赖于花器官特 征基因在时间顺序和空间位置上的正确表达，也受环 境因素的影响 ������ 花发育的启始initiation——此过程受遗传因子 所决定，也就是说，茎端分生组织必须处于‘花熟状 态’或‘感受态’后，才能感受开花的诱导信号。 ������ 花发育的诱动evocation—— 指植物的某些器官 接受到一些外源成花信号并传递给茎端分生组织，使 之从‘营养态’转化为‘生殖态’。感受光周期与光 强度的部位是成熟叶片，茎端则感受春化处理。 ������ 花的分化与发育differentiation and development——花器官原基的形成和分化。这是一个 按预先存在的遗传发育模式进行的过程。这是一个不 可逆的过程。