ATP
O2
磷氧比（ P/O ）
呼吸过程中无机磷酸（Pi ）消耗量和 分子氧（O2 ）消耗量的比值称为磷氧比。 由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电 子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP 消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当于一对 电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP 分子数。
例
实测得NADH呼吸链： P/O~ 3

2、氢和电子在呼吸链中交替传递，使质子 （H+)定向从线粒体内膜的内侧转移到外侧。
3、由于质子（H+ ）的定向转移，而质子又
不能自由返回膜内（膜对H + 是不通透的）， 因此形成了线粒体膜两侧的跨膜质子梯度 (pH) （膜内浓度低，膜外浓度高）和电位 梯度（）（膜内带负电，膜外带正电）。
生物氧化过程中 释放出的自由能
ADP + Pi
ATP + H2O
进行部位：线粒体内膜（原核生物在细胞质膜进行）

生物细胞内，由ADP磷酸化形成ATP的方
式有三种，分别是氧化磷酸化、底物水平 磷酸化和光合磷酸化
底物水平磷酸化：底物氧化形成高能磷酸基 因直接转移给ADP偶联生成ATP的过程。
光合磷酸化：光合过程中伴随ADP 偶联生
琥珀酸等 黄素蛋白 （FMN） 黄素蛋白 （F AD） 铁硫蛋白 （Fe-S） 辅 酶 Q （CoQ） Cyt b Fe-S
铁硫蛋白 （Fe-S）
2.黄素蛋白酶类
3. 铁-硫蛋白类 4. 辅酶Ｑ（CoQ） 5. 细胞色素类
细胞色素类
Cyt c1 Cyt c Cyt aa3 O2
1、烟酰胺脱氢酶类 （nicotinamide dehydrogenases） 特点 ：以NAD+ 或NADP+为辅酶，存在于线
S-腺苷甲硫氨酸
C H2 C H2 H3C S
+
A
（二） ATP的特殊的作用
1、是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂。
2、在磷酸基转移中的作用 。 例如： 已糖激酶催化：G+ATP→G-6-P+ADP。 甘油激酶：甘油+ATP→3-磷酸甘油+ADP。
第二节 电子传递体系—呼吸链
电子传递链概念：在生物氧化过程中，代谢物
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
丙酮酸
氨基酸
Stage Ⅱ
乙酰CoA
CoA ATP O2 ADP+Pi 磷酸化 电子传递 （氧化）
e-
三羧酸 循环
Stage Ⅲ
2CO2
三、生物氧化方式（Oxidative and reductive reaction） 脱氢 COOH COOH O C C O + 2H H H CH3 CH3 脱电子 Fe2+ Fe3+ + e 加氧 RH + O2 + 2H+ ROH +H2O 上述反应总是氧化与还原反应偶联；需酶（需氧脱氢 酶、不需氧脱氢酶、加氧酶等）催化。
NADH
FMN
复合物 I
NADH 脱氢酶
Fe-S
琥珀酸等
FMN
Fe-S
CoQ
复合物 II
琥珀酸-辅酶Q 还原酶
Cyt b
复合物 III
Fe-S
辅酶Q-细胞色素 还原酶
Cyt c1
Cyt c
复合物 IV
Cyt aa3
细胞色素C 还原酶
O2
NADH 鱼藤酮 安密妥 FMN Fe-S
电 子 传 递 抑 制 剂
传递电子机理：Fe3+
-e
Fe2+
铁硫蛋白
4、CoQ （ubiquinone）
特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂
溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由 泳动。
+2H
传递氢机理：CoQ
－2H
CoQH2
5、细胞色素
特点：以血红素（heme）为辅基，血红素的 主要成份为铁卟啉。
类别: 根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链 中 含 5 种 （ b 、 c 、 c1 、 a 和 a3) ， cyt b 和
上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢
传递体和和电子传递体的传递，最后传递给分 子氧并生成水，这种电子传递体系称为电子传
递链（ETS） 。由于消耗氧，故也叫呼吸链。
电子传递链在原核生物存在于质膜上， 在真核细胞存在于线粒体内膜上。
一、线粒体呼吸链的组成
NADH
呼吸链的组成
1.烟酰胺脱氢酶类（ NAD+）
没发现这种中间物！

(2) 构象偶联假说: 认为电子沿呼吸链传递使 线粒体内膜上某种蛋白质组分发生了构象变
化，当此构象再复原时,释放能量促使ATP的
生成。 也没有试验证据！

(3)化学渗透假说:目前普遍接受，称为学说。
三、化学渗透假说的内容 化学渗透假说的要点是：
1、呼吸链中电子传递体有序地定位于完整的线 粒体内膜上，使氧化还原反应定向进行。
成ATP的过程。
一、 氧化磷酸化的偶联部位与磷氧比（P/O）

电子在呼吸链中按顺序逐步传递同时释放
自由能，其中释放自由能较多足以用来形 成ATP的电子传递部位称为偶联部位
（coupling site）。

实验证明，呼吸链四个复合物中，复合 物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ是偶联部位，复合物Ⅱ不 是偶联部位。
NADH
ATP生成的产生
当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的
能量怎样转化成ATP—能量如何产生？
底物水平磷酸化 氧化磷酸化
二、生物氧化的特点
生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的
实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，
消耗氧气，都生成CO2和H2O，所释放的 能量也相同。但二者进行的方式和历程却
方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含 羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而 生成CO2。 类型：α-脱羧和β-脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧
例：
R
氨基酸脱羧酶
R CH2-NH2 +CO2
H2N-CH-COOH O
CH3-C-COOH
CoASH
丙酮酸脱氢酶系
CH3COSCoA+CO2
NAD+
NADH+H+
物。
（一） 高能化合物的类型 1、磷氧键型（-O-P)
(1)酰基磷酸化合物
O C CH C H2 O O O P O OH O O P O
-
O
O
-
O O P O
-
C H3 C
O
-
3-磷酸甘油酸磷酸 11.8千卡/摩尔
乙酰磷酸 10.1千卡/摩尔
(1)酰基磷酸化合物
O R C O
O P O
-
O
A
O H3N
四、 高能化合物
高能化合物：一般将水解时能够释放21
kJ
/mol（5千卡/mol)以上自由能（G’< -21
kJ / mol）的化合物称为高能化合物。
在高能化合物分子中，活泼共价键被水解断
裂时释放大量自由能，这种化学键称为髙能
键。常用符号～表示。
ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合
脱氢酶） 需氧脱氢酶类（如L—氨基酸氧化酶）
加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）
3、铁硫蛋白类 （iron-sulfur proteins）
特点：含有Fe和对酸不稳定的S原子，Fe和
S常以等摩尔量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，构成 Fe-S中心，Fe与蛋白质分子中的4个Cys残基 的巯基与蛋白质相连结。 +e
复合物 I
琥珀酸
FMN
Fe-S
CoQ
Cyt b
复合物 II
抗霉素A
复合物 III
Fe-S Cyt c1 Cyt c Cyt aa3
氰化物 CO
复合物 IV
O2
第三节 氧化磷酸化
在生物氧化中，代谢物脱氢产生的NADH+H+化经呼吸链氧 化生成水时，所释放的自由能用于ADP磷酸化形成ATP， 这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化作用。
OH
OH
（3）烯醇式磷酸化合物
COOH O C O P O O
C H2
磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩尔
2、 氮磷键型
O NH C N NH C H3 P O O
NH C N NH C H3 O P O N H2 O
C H2C O O H
C H 2 C H 2 C H 2 C HC O O H
cytc1、cytc在呼吸链中的中为电子传递体，
a和a3以复合物物存在，称细胞色素氧化酶， 其分子中除含Fe外还含有Cu ，可将电子传
递给氧，因此亦称其为末端氧化酶。
细胞色素传递电子机理：
Fe3+ +e
－e
Fe2+
Cu2+
+e
－e
Cu+
细胞色素c氧化酶
二、呼吸链的电子传递顺序
呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序
粒体、基质或胞液中。
传递氢机理:
NAD(P)
+
+ 2H+ +2e
NAD(P)H + H+
2、黄素蛋白酶类 （flavoproteins，FP）
特点： 以FAD或FMN为辅基，酶蛋白为细胞 膜组成蛋白。 递氢机理：
FAD(FMN)+2H
FAD(FMN)H2
类别：
黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸
细胞色素
1 2 O2
Fe
氧化型代 谢底物
S
CoQH2