1）蛋白水平上进化速率不均衡性 （保守性）的体现
不同蛋白一般进化速率不等
按系统来说，一般认为参与免疫反应及 受精过程的蛋白进化速率较快，而参与胚胎 发育的转录因子则进化速率较慢。如脊椎动 物的gamma-interferon蛋白和海胆的精子顶体 蛋白Bindin都是目前发现的进化速率最快的 蛋白成员。
1.中性突变理论的提出
◌ 1968年，日本遗传学家木村资生(Motoo Kimura)
在《Nature》杂志发表了“论分子水平上的进化 速率”的评述，根据不少核苷酸和氨基酸的置换 并不影响生物大分子的生物学功能的事实，提出 了生物进化在分子水平上的“中性理论”；
◌ 次年，美国学者金和朱克斯（J.K.King & T.H.
3.中性突变理论的主要论据
1）分子层次上的大多数变异是选择中性的； 2）蛋白质与核酸分子的进化速率高而且相对
恒定； 3）突变压在分子进化中的作用在最近的研究
中得到越来越多的证实； 4）按群体遗传学的数学模式计算出来的自然
选择代价过高，不符合实际情况。
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a. 哑突变占优势； b. 在生物基因组中，非编码的DNA占绝大部
此外，还有研究暗示脑部特异表达的基 因在人的这一支中进化速率较快。
同一蛋白不同区域进化速度不等
2）核酸水平上进化速率不均衡性（保守 性）的体现
• DNA密码子中的同义替换比变义替换发生
的频率高；
• 内含子内的碱基替换速率明显高于外显子，
一般大致等同于或高于同义替换；
• 外显子内部一般编码区的进化速度快于非
序列计算的，往往比实际的小。
• 校正方法：氨基酸和核酸的校正方法存在
一定差异，且根据不同基因的蛋白序列 （或核酸序列）校正方法也不尽相同。
进化速率恒 定的实例1： 7种动物与人 血红蛋白α链 氨基酸差异 数
即使是表型进化停滞的所谓“活化石”，如 杰克逊港鲨，自石炭纪以来（大约3．5亿年前） 表型几乎没有变化，但其血红蛋白的α与β链之 间的氨基酸位点的差异量几乎和人的血红蛋白分 子的α与β链之间的差异量相同（人为147个位 点的差异，鲨为150个）。这说明，分子进化速 率（此处指的是大分子一级结构的改变速率）远
分； c. 自然种群遗传结构的分析证明，种群内的
遗传多态普遍存在，大分子多态尤其常见。
用于有利突变而引起的，而是在连续的突变压之 下由选择中性或非常接近中性的突变的随机固定 造成的（这里所谓选择中性的突变是指对当前适 应度无影响的突变）。
• 换句话说，中性论虽然承认自然选择在表型（形
态、生理、行为的特征）进化中的作用，但否认 自然选择在分子进化中的作用，认为生物大分子 （蛋白质、核酸）的进化中主要因素是机会和突 变压。
Jukes）在《Science》杂志上刊出“非达尔文主义 的进化”一文，呼应木村资生的观点，向传统的 达尔文进化学说，包括现代综合进化论提出挑战。
◌ 他们认为，达尔文进化学说不能解释微观世界的
多种现象，提出了“非达尔文主义进化”的概念。
2.中性突变理论的主要内容
• 在生物分子层次上的进化改变不是由自然选择作
dXY= 5 dXZ= 4 dYZ= 7 (而不是5+4)
Ka=d/tN=5/20×10-6×23=1.2×10-8 Kb=d/tN=4/20×10-6×23=1.0×10-8 Kab=d/2tN=10/2×20×10-6×23=1.0×10-8
2）核酸或氨基酸差异比例的校正
• 原因：上述方法计算的差异是根据现存的
比表型进化速率稳定。
结论1：生物大分子进化中的一级结 构的改变（替换）只和进化经历的时间 相关，而与表型进化速率不相关。为什 么生物大分子进化改变的速率如此稳定 呢？一种可能的解释是：大分子一级结 构中组成单元的替换是一个没有特殊驱 动和控制的随机过程。
2.生物大分子进化的“保守性”
“保守性”是指功能上重要的大分子或 大分子的局部在进化速率上明显低于那些功 能上不重要的大分子或大分子局部。也即是 那些引起现有表型发生显著改变的突变（替 换）发生的频率较那些无明显表型效应的突 变（替换）发生频率低。
1. 原始生命出现之前的进化，进化主要表 现在分子层次上，即表现在生物分子的起 源和进化上。
2. 细胞生命产生之后，进化发生在生物分 子、细胞、组织、器官、个体、群体等各 种层次上，分子进化是生物在分子层次上 的进化。研究议题为生物大分子结构变化 以及这些变化和生物进化的关系等。
分子进化 研究的主 要对象
编码区（UTR区）；
• 假基因进化速率也较快。
结论2：功能上重要的生物大分子和 大分子的局部的进化保守性说明大分子 进化并非是完全随机的，大分子的进化 （表现为一级结构单元的替换）中存在 某种制约因素或控制机制。
分子进化到底是一个不受控制的 随机过程，还是一个受某种因素限 制的非随机过程？
三、分子进化的中性突变理论
Hale Waihona Puke 化速率计算YK =d/2tN
X
Z
t=20 Ma
缺失、插入、替换
X: A C T G A T C G A A - T T C A G A T T T C A G G A 25 Y: A C A G A T C G C A G T G C - G C T T G C A G G A 25 Z: A C T G A A C G C A - T T C A G A T A T C A - G G 25
第十章 分子进化和分子系统学
思考题
• 生物遗传物质进化的主要表现在哪几个层
次？
• 基因功能进化的主要方式？ • 新基因产生的主要方式有哪些？
主要内容
一、什么叫分子进化？ 二、分子进化的两大特点 三、分子进化的中性突变理论 四、分子系统学和分子系统树 五、古分子系统学 六、分子钟
一、什么叫分子进化？
核酸 蛋白
二、分子进化的两大特点
1.生物大分子进化速率相对恒 定
2.生物大分子进化的“保守性”
1）核酸或蛋白质等生物大分子差异比例的计算
分子进化速率：核酸或蛋白质等生物大分子在进化 过程中碱基或氨基酸发生替换的频度，以年为单位， 可表示为：
K =d/2tN
K：分子进化速率 d：氨基酸或核苷酸替换数目 N：大分子结构单元（氨基酸或核苷酸）总数 t：进化时间