糖酵解
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9. 2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
COO
Mg2+
烯醇化酶
C O～P CH 2
2-磷酸甘油酸 2-PG
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
分子内脱水形成双键，引起分子内能量重 新分布，形成高能磷酸键。
糖酵解
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10. PEP转变成丙酮酸（pyruvate)
8
3. 6-磷酸果糖磷酸化，生成1,6-二磷酸果糖
磷酸果糖激酶
CH 2 OH CO
HO C H
H C OH
H C OH
CH 2 O
P
关键反应步骤，决定酵解速度，限速酶，
该步反应再消耗一分子ATP★
CH 2 O P
ATP
ADP
CO
Mg2+
磷酸果糖激酶 PFK-Ⅰ
HO C H
H C OH
H C OH
CH 2 O
3-磷酸甘油醛
DHAP
GAP
糖酵解
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（三）丙酮酸的生成（5步反应）
6. 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
O
CHO
NA+D NADH+H C O～P
CHOH
CHOH
Pi
CH 2 O P 3-磷酸甘油醛脱氢酶 CH 2 O P
3-磷酸甘油醛
GAPDH
1,3-二磷酸甘油酸
GAP
1,3-BPG
•此步为糖酵解中唯一一步脱氢反应。
2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
➢ ATP的生成：
糖酵解时，1分子葡萄糖共生成4分子 ATP， 净生成2分子ATP和2分子NADH+H+。
糖酵解
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• 3-甘油醛磷酸脱氢酶的辅酶是NAD+，该酶的活性 部位有一个-SH，重金属离子和烷化剂如碘乙酸能抑 制该酶活性。
E
E
糖酵解
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砷酸盐（AsO4）是无机磷酸的结构类似物，能破坏 1,3-二磷酸甘油酸的形成。
O= O=
OO—
O=C—O—As—O–
–
水解
1-砷酸-3-磷酸甘油酸
O=C—OH +
❖ 反应可逆
糖酵解
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8. 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
COOH CHOH CH 2 O
COOH
磷酸甘油酸变位酶
CH O P
P
CH 2 OH
3-磷酸甘油酸 3-PG
2-磷酸甘油酸 2-PG
糖酵解
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E
P
S P
SP P
E
E
SP
P
变位酶上结合一个磷酸基团，将之转移至底物形成二磷酸化合物，
将底物上原有磷酸基团转移回变位酶。
CO
磷酸二羟丙酮
CH 2 OH
DHAP
H C OH
H C OH
CH 2 O
P
CHO
H C OH
3-磷酸甘油醛
CH 2 O P
GAP
糖酵解
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5. 磷酸丙糖的异构化
磷酸丙糖异构酶
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛#
CH 2 O P CO CH 2 OH
磷酸丙糖异构酶
CHO H C OH
CH 2O P
磷酸二羟丙酮
2 丙酮酸
4
（一）葡萄糖磷酸化（3步反应）
1. 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖（G-6-P)
HO CH 2
H
H
OH OH
H
O
AT P AD P
H
H OH
Mg +
OH
己糖激酶
P O CH 2
H
H
OH OH
H
O H
H OH
OH
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
G
•消耗1分子ATP，反应不可逆。
G-6-P
糖酵解
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激酶：一类从高能供体分子（如ATP）转移磷酸基团
到特定靶分子（底物）的酶；这一过程谓之磷酸化。
激酶都需要Mg2+作为辅助因子。
已糖激酶：催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖上
去的酶。
糖酵解
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• 葡萄糖的磷酸化使葡萄糖带上负电荷，不能自 由逸出细胞；
• 葡萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的
进一步代谢。
糖酵解
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2. 6-磷酸葡萄糖异构化，生成6-磷酸果糖
磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP
烯醇式丙酮酸 + ATP
丙酮酸
COOH
ADP ATP
C O～P
丙酮酸激酶
CH 2
磷酸烯醇式丙酮酸 PEP
COOH CO CH 3
丙酮酸 PA
❖ 第二个底物水平磷酸化，反应不可逆。
❖ 烯醇式立即自发转变为酮式。
糖酵解
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糖酵解的全过程
32. .两两步步产耗能能反反应应：：
磷酸己糖异构酶 反应可逆 ，反应方向由底物与产物含量 水平来控制
P O CH 2
CH 2 OH CO
H
H
OH OH
O H
H OH
磷酸己糖异构酶 HO C H
H C OH
H C OH
H
OH
CH 2 O
P
6-磷酸葡萄糖 G-6-P
醛糖-酮糖同分异构化反应 酶具有绝对的立体专一性
6-磷酸果糖 F-6-P
糖酵解
4. 一1激步. 酶三脱、①步5氢①.丙反不净1G应酮,可3生—：-酸二逆G成3-激磷-反6能磷酸-酶应P酸量甘; 甘：2油油分己酸醛子糖——A3激1-T磷,酶3P酸-二、甘磷磷油酸酸酸甘；果油糖酸；
②② PFE-P6—-P丙—酮F-酸1,糖6酵-解二P
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➢ 总反应： 葡萄糖 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ →
P
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
F-6-P
F-1,6-2P
• 消耗1分子ATP，反应不可逆。
糖酵解
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（二）磷酸己糖裂解（2步反应）
4. F-1,6-2P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮(DHAP）
醛缩酶 产生二个三碳糖，即一个醛糖和一个酮糖， 反应可逆。
CH 2 O P
CO HO C H
醛缩酶
CH 2 O P
3-磷酸甘油酸
–O—As—O–
–
糖酵解
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7. 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸
O
C O～P
CHOH
ADP ATP 磷酸甘油酸激酶
CH 2 O P
1,3-二磷酸甘油酸 1,3-BPG
COOH CHOH CH 2 O P
3-磷酸甘油酸 3-PG
❖ 底物水平磷酸化：物质在生物氧化过程中，常生成一些含有 高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合 成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。
第三节 糖酵解
Glycolysis
糖酵解
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第三节
糖酵解
Glycolysis
糖酵解
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一.糖酵解定义
糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP 生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降 解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas 途径，简称EMP途径。
葡萄糖
丙酮酸 ＋ ATP
反应部位：细胞质
糖酵解
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二 、 糖 酵 解 反 应 历 程
大体分三个阶段
（一） 葡萄糖的磷酸化
（二） 磷酸己糖的裂解
（三） 丙酮酸和ATP的生成
糖酵解
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
2 1,3-二磷酸甘油酸 2 3-磷酸甘油酸
2 2-磷酸甘油酸
2 磷酸烯醇丙酮酸