（二）生态金字塔（ecological pyramid） 能量通过营养级逐级减少，将能流通过营养级由低到高划 成图，呈金字塔形，称为能量椎体或金字塔。同样，以生物量或 个体数目来表示，就得到生物量椎体和数量椎体。三类椎体合称 生态椎体。见图7-2。 生物量椎体和数量椎体有时倒置。
图7-2 生态椎体
生态系统的组成成分
二、生态系统的结构
（一）形态结构 生态系统的形态结构是指生态系统中的生物种类、种群数 量、种的空间配置（水平和垂直分布）、种的时间变化（发育和 季相）。实际上与生物群落的结构特征一致。 （二）营养结构 生态系统的营养结构是一种以营养为纽带，把生物和非生 物紧密结合起来，构成生产者、消费者、还原者为中心的三大功 能类群。它们与环境之间发生密切的物质循环，是生态系统功能 研究的基础。生态系统的营养结构对于每一个生态系统都有其特 殊性和复杂性。 生态系统结构一般性模型包括生产者、消费者、分解者三 个亚系统，加上无机的环境系统，是生态系统维持其生命活动所 必不可少的成分。生物成分与非生物环境成分间通过能流和物流 而形成的高层次的生物组织，是一个物种间、生物与环境间协调 共生，能维持持续生存和相对稳定的系统。
对生态系统生产力的研究还可以阐明许多非常重要
的事实。如海洋能否提供无限的食物资源？
生态系统物质循环研究有助于了解许多关键性的环
境问题。如碳素、氮素循环及硫循环；
生态系统研究是自然资源的合理利用和保护的科学
基础。只考虑单个要素而不考虑整个生态系统的自然资源 保护是不够的。对任何生态系统的开发利用，必须遵循可 持续发展的规律。
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生物的组织生长效率高于其生态生长效率；植物的生长效率 大于动物。大型动物的生长效率小于小型动物，年老动物的生长 效率小于幼年的，恒温动物的小于变温动物。
第七章 生态系统的一般特征
第一节 第二节 第三节 第四节 生态系统的基本概念 生态系统的组成与结构 生态效率 生态系统的反馈调节和生态平衡
第一节 生态系统的基本概念 一、一般系统论
从20世纪20年代开始一般系统论的研究工作，中心思
想把生物整体及环境作为一个大系统，用数学的方法和模型
进行研究。 代表人物：奥地利理论生物学家L.V. Bertelanffy（贝 塔朗菲）。认为系统是相互联系的诸要素的综合体。 系统：是指彼此间相互作用、相互依赖的若干组成部分
结合而成的具有特定功能的有机整体，是有序的整体。构成
系统至少要有三个条件：有两个以上的组分；各组分相互联 系，具有一定结构；具有独立的、特定的功能。（钱学森）
系统的一般属性：
（1）系统是由许多组分组成，彼此间相互联系、相互作用，
具有整体的功能性，不是其组成分的简单集合。系统的功能大于 部分相加的总和。 （2）系统具有内在的相关性，成分依附于系统而存在，系统 各成分之间或子系统之间，通过能流、物质流、信息流而有机地 联系起来。 （3）系统的结构存在有序性和层次性，系统不是混浊一团， 而是有层次的有序结构。 （4）系统存在的空间总是有限的。开放系统必然存在外环境， 系统与环境相互作用。系统具有一定的边界，边界的划分是系统 研究的前提。
三、食物链和食物网
（一）食物链（food chain）
生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生 态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序称为食物链。
最简单的食物链由3个环节构成，一般由4-5个环节构成；生态 系统中的食物链不是固定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在 短时间内也有改变。动物个体发育的不同阶段的食性、动物食性的 季节性、杂食性动物、不同年份食物条件改变等都会引起食物链的 改变；食物链的复杂程度常因生态系统的不同类型而异。
第三节 生态效率
生态效率（ecological efficiencies）是指各种能流参数 中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值，常以百分 数表示。 一、几个常用的能量参数 （一）摄取量（I） 表示一个生物所摄取的能量。植物—光合作用吸收的日光能； 动物—吃进的食物能。 （二）同化量 （A） 表示在动物消化道内被吸收的能量，即消费者吸收所采食的 食物能。对植物来说，是光合作用所固定的日光能，常以总初级 生产量表示。 （三）呼吸量（R） 生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。 （四）生产量（P） 生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值。以有机物质的形式积 累在生物体内或生态系统中。植物—净初级生产量（NP）；动 物—同化量扣除维持消耗后的能量。
（二）食物链类型 按照生物之间的关系可将食物链分成四种类型： 1 碎食食物链：以碎食为基础，碎食物碎食物消费者小型 肉食性动物大型肉食性动物。 2 捕食食物链（放牧食物链）：以生产者为基础，植物植食 性动物肉食性动物。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3 寄生性食物链：是由宿生和寄生物构成，以大型
动物为基础，继之以小型动物、 微型动物、细菌和病毒。 4 腐生性食物链：以动植物的残体为基础，腐烂的 动植物残体被微生物分解利用。 （三）食物网（food web） 生态系统中有许多食物链彼此交错连结，形成一个网状结 构，称为食物网。 食物网是生态系统长期发展形成的，它维持着生态系统的平 衡。生态系统越稳定，生物种类愈丰富，食物网也越复杂。人为 地去除其中的某个环节，将使生态平衡失调，甚至使生态系统崩 溃。一般地，具有复杂食物网的生态系统，一种生物的消失不致 引起整个生态系统的失调，但食物网简单的系统，尤其是在生态 系统功能上起关键作用的种，一旦消失或受严重破坏，就可能引 起生态系统的剧烈波动。如苔原生态系统食物链基础的地衣，大 气中SO2含量超标，将会导致生产力毁灭性破坏。
二、营养级位之内的生态效率
用以度量一个物种利用食物能的效率，即同化能量的 有效程度。
（一）同化效率 是指被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例， 或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例。肉食动物同化效率 较植食动物高。 An
Ae In
式中，n为营养级数。 （二）生长效率 包括组织生长效率（TGe）和生态生长效率（ EGe ）。
一个简化的温带针阔叶混交林的食物网（祝廷成等，1983）
四、营养级与生态金字塔
（一）营养级（tropic level）
为了便于进行定量的能流和物质循环研究，提出营养级的概念。 一个营养级是指处于食物链某一环节的所有生物种的总和。如：作 为生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，共同构 成第一营养级；所有以生产者为食的动物都属第二营养级，即食草 动物营养级。依此类推。 生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减 少的。是由于（1）各营养级的消费者不可能百分之百地利用前一 营养级的生物量，总有一部分自然死亡和被分解者所利用；（2） 各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留 于环境中；（3）各营养级的生物要维持自身的生命活动，总要消 耗一部分能量。生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的 状态，就得依赖于这些能量的消耗。
生态系统的共同特性：
（1）是生态学上的一个结构和功能单位，具有空间结构；
（2）具有自动调控功能、自组织、自更新能力 （3）具能量流动、物质循环和信息传递三大功能；
（4）营养级数目有限；
（5）具有时间变化，是一个动态系统； （6）而且是开放系统。
生态系统的分类：
按环境性质和形态特征划分： （1）水域生态系统---海洋生态系统（海岸带、浅海带、远洋 带）和淡水生态系统（流水、静水）， （2）陆地生态系统—荒漠（热荒漠、冷荒漠、冻原、极地、高 山）、草原（湿草原、干草原、稀树干草原Savanah）和森林 （热带雨林/季雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、亚 寒带（北方）针叶林）。
（三）消费者 针对生产者而言，由动物组成，自己不能从无机物质制造有机 物质，只能直接或间接依赖于生产者所制造的有机物质，属于异养 生物。 按其营养方式的不同分为：（1）食草动物：直接以植物体为 营养的动物，如池塘中的浮游动物和草地上的食草性昆虫和食草性 哺乳动物。统称一级消费者；（2）食肉动物：即以食草动物为食者。 如池塘中的鱼类和草地上的捕食性鸟类。统称二级消费者；（3）大 型（顶级）食肉动物：即以食肉动物为食者。池塘中的黑鱼和草地 上的鹰隼等猛禽。统称三级消费者。 （四）分解者 是异养生物，其作用是把动植物残体的复杂有机物分解为生产 者能重新利用的简单化合物，并释放出能量，正与生产者相反。分 解者在生态系统中的作用极为重要。分解作用往往有一系列复杂的 过程，各阶段由不同的生物去完成。池塘中的分解者有两类：一类 是细菌和真菌；另一类是蟹、软体动物和蠕虫等无脊椎动物。草地 上的分解者：细菌和真菌；蚯蚓、螨等无脊椎动物。 尽管生态系统之间的外貌和物种组成很不相同，但就营养方式 来说，都划分为生物成分：生产者、消费者、分解者；非生物成分： 气候因子、生物生长的基质和媒介、生物生长代谢的材料。组成生 态系统的四大或六大基本成分。
有的新特性。整个生态学就是研究不同层次系统与环境相互关系
的科学，这就是生态学系统。 由生物群落和非生物环境所形成的生态系统，仅仅是生态学
系统的一个层次；同样，它也是景观系统的一个子系统。
三、生态系统(Ecosystem)
由英国生态学家A.G. Tansley(1935)首先提出，他认为生态系统是完 整的系统，不仅包括生物复合体，而且还包括人们称为环境的全部物理 因素的复合体。在任何情况下，生物群落都不是孤立存在的，总是与环 境密切相关。 生态系统 = 生物群落 + 非生物环境 前苏联学者苏卡乔夫（Sukachev，1940）提出生物地理群落 （biogeocoenosis)，与生态系统基本同义；Lindeman（1942）创立了营 养的动态观点；Leopold（1949）提出了生态系统管理的理念； Odum （1971）出版《生态学基础》对生态系统理论贡献重大；20世纪70年代 以来， UNESCO发起的IBP、MAB、IGBP国际计划，中心内容是生态系 统的结构和功能、生态系统模型等； 20世纪80年代后期和90年代初期， 生态系统的可持续性问题成为焦点。 生态系统是在一定的时间和空间范围内，生物与生物之间、生物与 非生物环境（如温度、湿度、阳光、土壤、各种有机物和无机物等等） 之间，通过不断的物质循环、能量流动和信息传递而相互作用、相互依 存所形成的一个生态学功能单位。