•ABC转运器还可催化脂双层的脂 类在两层之间翻转，在膜的发生和 功能维护上具有重要的意义。
5.3.2 由离子梯度驱动的间接主动 运输—偶联转运蛋白
小肠：Na+-葡萄糖运输，Na+-氨基酸运输 当葡萄糖等分子逆浓度梯度进入细胞时， 并不直接消耗ATP释放的能量，而是借着 钠离子的促进扩散作用与钠离子相伴进入 细胞内，称为间接的主动运输或伴随运输。
指膜中与物质运输有关的跨膜蛋白。

载体蛋白 (carrier protein)： 与特定的溶质结合，通过改变构象介导溶质分子的跨 膜转运。（主动、被动）
载体蛋白构象发生改变

通道蛋白 (channel protein)：
本身不直接与小的带电荷的物质或极性物质相互 作用，仅在膜脂双分子层的疏水区域形成亲水性 的通道，以利于小的带电荷的离子或极性分子扩 散进入到膜的另一侧。（被动）

筏体产生。

主要结构蛋白：窑蛋白（caveolin）
5.4.2 胞吐作用（exocytosis）
细胞内的细胞质小泡与质膜溶合, 将所含物质排出细胞外的过程。
分泌途径：结构性途径, 调节性途径
结构分泌途径和调节分泌途径都是由反面 高尔基网分出的。
结构分泌途径：
a. 许多可溶性蛋白、质膜蛋白、 膜脂类通 过结构分泌途径从细胞连续分泌。 b. 给质膜提供新合成的蛋白和脂类。
一些极性分子如氨基酸、 糖和无机离子等，借助 于质膜上的膜转运蛋白的协助，顺浓度梯度不消 耗能量的被动运输形式。
特点：
不需能量（ATP)
必须有膜转运蛋白的协助
物质跨膜运输的方式
转运分子
通道蛋白 载体蛋白
脂双层 通道扩散 载体扩散
简单扩散
被动运输
主动运输
膜转运蛋白 (membrane transport protein)
低密度脂蛋白受体介导胞吞作用

胆固醇主要在肝细胞中合成，是动物细胞质膜的
基本成分，也是固醇类激素的前体。它在血液中
以大的脂蛋白颗粒被运输的。
辅基蛋白B
800 个 磷 脂
未酯化 胆固醇
1500个胆固醇酯
LDL（low density lipoprotein）是一种球形的脂
蛋白颗粒，直径为22 nm，核心是1500个胆固醇 酯。外面由800个磷脂和500个未酯化的胆固醇分 子包裹；由于外被脂分子的亲水头部露在外面， LDL能够溶于血液中。

促进扩散具有高度的选择性。
载体蛋白在协助扩散系统中有特异性，只能 运输特异的物质或几种结构相似的物质
5.3 主动运输
由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或电 化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进 行跨膜转运的方式。



逆浓度梯度, 需要能量 依赖于膜运输蛋白 具有选择性和特异性
5.3.1 离子泵驱动直接的主动转运
Na+-K+ ATPase是 由两个大亚基(α亚
(1) Na+-K+- pump
基)和两个小亚基(β
亚基)组成；

α亚基是跨膜蛋白， 在细胞质面有ATP 结合位点，细胞外 侧有乌本苷 (ouabain)结合位点;

在α亚基上有Na+
和K+结合位点。
Na+-K+泵
使细胞内维持高K+低Na+ 水解1个ATP，摄入2个K+ ，排除3个Na+。
第五章物质的跨膜运输
膜运输的概念


分子真正穿过膜——小分子物质，被动的 和主动的 分子并未穿过膜——内吞，外排
5.1 小分子物质的跨膜运输的基础知识
5.1.1 影响因素:
A.质膜是选择透性的膜
B. 溶质的特点
人工脂双层

疏水的分子易通过质膜。 不带电极性小分子易通过 质膜。 不带电极性大分子不易通 过质膜。 所有带电荷的离子, 不管它 有多小，不能自由通过。
5.4 胞吞作用和胞吐作用 （endocytosis and exocytosis ）
真核细胞通过胞吞作用（endocytosis）和 胞吐作用（exocytosis）完成大分子与颗粒 性物质的跨膜运输。
在转运过程中，物质包裹在脂双层膜包被 的囊泡中 ，因此又称膜泡运输。
5.4.1 胞吞作用（endocytosis）
pH=7.2 溶酶体膜
质子泵
备注：F-type ATPases
F型质子泵（ F for “factor” ） ： 由许多亚基构成的管状结构，利用质子动力势合成ATP，也叫 ATP合酶，位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。
头部：F1偶联因子 (3α，3β，γ， ε , δ)
膜 部 ： F0 偶 联 因 子 : 细 菌 a1b2c10-12
Ca2+泵: Ca2 +-ATPase存在于质膜和内质网的膜。它 包含10个跨膜螺旋。
此钙离子泵的功能 : 从胞浆主动转运Ca2 +进入细胞 外空间或内质网腔中。.
2. V型质子泵 (V for “vesicle”)
(lysosomal enzyme) pH 5.0
存在于各类小泡膜上，由许多亚 基构成，水解ATP产生能量， 但不发生自磷酸化，位于溶酶 体膜、内体、植物液泡膜上。


质膜的通透性孔径不大于0.5-1nm
5.1.2 物质跨膜运输的方式
转运分子
通道蛋白 载体蛋白
脂双层 通道扩散 载体扩散
简单扩散
被动运输
主动运输
5.2 被动运输 (passive transport)
细胞膜无需消耗代谢能而顺浓度梯度进行 的一种物质转运方式，其动力来自于膜内 外存在的被转运物质的浓度差。
c. 存在于所有细胞。
调节分泌途径: 反面高尔基网选择的分泌蛋白转移到分泌 囊泡，蛋白浓缩、储存直到细胞外信号刺 激其分泌。 特化的分泌细胞既有结构分泌途径，又有 调节分泌途径。
细胞内外物质转运
物质的跨膜运输
小分子物质的跨膜运输
大分子物质的跨膜运输
被动运输
主动运输
胞吞作用
胞吐作用
简单扩散
易化扩散
运 输 速 度
简单扩散
运输分子浓度
载体介导的促进扩散和简单扩散的区别

自由扩散的速度与物质浓度成正比。 促进扩散快，具有饱和性。
在低浓度时协助扩散运输物质的速度要比自由 扩散快得多（由于蛋白的参与） 当底物浓度增加显著时，所有载体蛋白都被底 物分子结合在一起，载体系统达到饱和程度， 这样进一步增加运输的速度就不可能了
多拷贝的c亚基形成一个环 状的结构。 a亚基，b亚基二聚体，δ 亚基共同构成定子，
转子和定子将F1和F0连接 起来。
化学渗透假说
3. ABC-type ATPases ABC转运器（ABC transporter）
最早发现于细菌，属于一个庞大的 蛋白家族，每个成员都有两个高度 保守的ATP结合区（ATP binding cassette），故名ABC转运器。 • 每一种ABC转运器只转运一种或 一类底物，不同的转运器可转运 离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多 肽、甚至蛋白质。
部分水通过蛋白通道进行扩散
电位闸门通道
在细胞膜电位发生突然变化产生特定电压的情况下， 才能开启的闸门离子通道。
配体闸门通道

细胞膜上的一种需要配体与特定受体结合后才能 开启的闸门通道，这种闸门在多数情况下呈关闭 状态，但受到配体刺激后才开启的形成跨膜的离 子通道。 开放通常只有几毫秒的时间。
乙酰胆碱
LDL颗粒及LDL受体介导的胞吞作用
有被小窝 (coated pit)：在细胞膜上进行胞饮作
用的特定区域。
有被小泡 (coated vesicle)：有被小窝在形成1 分钟后内陷形成。
有被小泡和有被小窝的外衣，为网格蛋白（笼形
蛋白）形成的网状结构成不正常 的LDL受体蛋白时，他缺乏与有被小窝结合
如人的巨噬细胞每天通过吞噬作用清除1011个衰老的红细 胞。
B. 吞 噬 作 用
C. 受体介导的内吞作用
(Receptor-mediated endocytosis) 通过网格蛋白有被小泡从细胞外基质摄取 特定大分子的途径。
如胆固醇、激素、酶及病毒或毒素等 进入细胞。
网格蛋白（笼形蛋白； clathrin ）：其单体是由一条重链 和一条轻链的二聚体组成，三个笼形蛋白单体组成三叉辐 射型复合体（三联体），作为组装笼形小泡的基本单位， 多个三联体组成的网格状结构（笼形结构）成为有被小泡 的包被， 参与胞吞泡的形成。
分为： -简单扩散（自由扩散） -促进扩散（协助扩散/易化扩散）
5.2.1 简单扩散 (simple diffusion)
脂溶性的物质或分子量小且不带电荷的物质 沿顺浓度梯度通过细胞膜的现象。 特点： 不消耗代谢能 没有膜转运蛋白的协助
5.2.2 促进扩散（又称易化扩散 协助扩散） (facilitated diffusion)
吞噬
胞饮
结构途径
调节途径
思考题



1．比较主动运输与被动运输的特点及其生 物学意义。 2. 说明Na+-K+泵的工作原理及其生物学意 义。 3．比较胞饮作用和吞噬作用的异同。
整体 结构
关闭 构型
开放 构型
应力激活闸门通道
听毛细胞的机械敏感门通道作用原理 通道的打开受一种力的作用。声音的振动推开胁迫门控通 道，允许离子进入听毛细胞，这样建立起一种电信号，并且从 毛状细胞传递到听觉神经，然后传递到脑。
电位闸门通道
配体闸门通道
应力激活闸门通道
简单扩散与协助扩散的比较
协助扩散
300次 /秒 酶构象的变化
Na+-K+-ATP酶起维持渗透平衡的作用