6第六章生物氧化
TAC
CO2 2H
ADP+Pi ATP
呼吸链
H2O
目录
第一节
生成ATP的氧化磷酸化体系
The Oxidative Phosphorylation System with ATP Producing
目录
一、呼吸链
? 定义 指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具
有电子传递功能的酶复合体,可通过链锁的氧化 还原将代谢物脱下的电子最终传递给氧生成水。 这一系列酶和辅酶称为 呼吸链 (respiratory chain) 又称电子传递链 (electron transfer chain)。
QH2 Q
NADH+H+
NAD+
4H+
4H+ Cytc ox
4H+
Cytc ox
Cytc red
Cytc red
Ⅲ
线粒体内膜 Ⅳ
4H+
1/2O2+2H+
H2O
4H+
电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置
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1、复合体Ⅰ作用是将 NADH+H+中的电子传递给 泛醌(ubiquinone)
? 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。 ? 复合体Ⅰ电子传递: NADH→FMN→Fe -S→
目录
人线粒体呼吸链复合体
复合体
酶名称
复合体Ⅰ NADH-泛醌 还原酶
复合体Ⅱ 琥珀酸-泛醌 还原酶
复合体Ⅲ 泛醌-细胞色 素C还原酶
细胞色素c
质量 (kD) 850
多肽 链数
39
功能辅基 FMN,Fe-S
140 4
FAD,Fe-S
250
11 血红素bL, bH, c1,
Fe-S
13
1
血红素c
含结合位点
? 电子传递过程: CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc
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细胞色素 (cytochrome, Cyt) 细胞色素是一类以 铁卟啉为辅基的催化电子传 递的酶类 ,根据它们吸收光谱不同而分类。
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? 复合体Ⅲ的电子传递通 过“Q循环” 实现。
? 复合体Ⅲ每传递2个电 子向内膜胞浆侧释放 4 个H+,复合体 Ⅲ也有 质子泵作用 。
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NADH+H+ NAD+
FMN FMNH2
还原型Fe-S 氧化型Fe-S
Q QH2
复合体Ⅰ的功能
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2、复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌。 ? 复合体Ⅱ是三羧酸循环中的 琥珀酸脱氢酶 ,又 称琥珀酸-泛醌还原酶 。 ? 电子传递: 琥珀酸→FAD→几种Fe-S →CoQ ? 复合体Ⅱ没有H+泵的功能。
? Cyt a3–CuB形成活性双核中心,将电子传递给 O2。每2个电子传递过程使 2个H+跨内膜向胞浆 侧转移 。
? Cyt c是呼吸链唯一水 溶性球状蛋白 ,不包含 在复合体中。将获得的 电子传递到复合体 Ⅳ。
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4、复合体Ⅳ将电子从细胞色素 C传递给氧
? 复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶(cytochrome c oxidase) 。
? 电子传递: Cyt c→CuA→Cyt a→Cyt a 3– CuB→O 2
目录
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3、复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细 胞色素 c。
? 复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶,细胞色 素b-c1复合体,含有细胞色素 b(b562, b566) 、 细胞色素 c1和一种可移动的铁硫蛋白 (Rieske protein) 。
? 泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿 梭传递到复合体 Ⅲ。
第6章
生物氧化
Biological Oxidation
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?生物氧化的概念
物质在生物体内进行氧化称 生物氧化 (biological oxidation) ,主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解 时逐步释放能量,最终生成 CO2 和 H2O的过程。
糖 脂肪 蛋白质
O2
CO2和H2O
ADP+Pi
能量
ATP
? 组成 递氢体和电子传递体( 2H ? 2H+ + 2e)
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(一)氧化呼吸链由4种具有传递电子能力 的复合体组成
酶复合体是线粒体内膜氧化呼吸链的天然存 在形式,所含各组分具体完成电子传递过程。电 子传递过程释放的能量驱动 H+移出线粒体内膜, 转变为跨内膜 H+梯度的能量,再用于 ATP的生物 合成。
CoQ→ Fe -S→ CoQ ? 每传递2个电子可将 4个H+从内膜基质侧泵到
胞浆侧,复合体Ⅰ有质子泵功能 。
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NAD+和NADP +的结构
R=H: NAD +; R=H2PO3: NADP+
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NAD+( NADP +)和 NADH ( NADPH )相互转变
氧化还原反应时变化发生在 五价氮和三价氮之间。
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FMN 结构中含 核黄素 ,发挥功能的部位是 异咯 嗪环,氧化还原反应时不稳定中间产物是 FMN·。在 可逆的氧化还原反应中显示 3种分子状态,属于 单、 双电子传递体。
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铁硫蛋白中辅基 铁硫中心 (Fe-S)含有等量铁原 子和硫原子,其中一个铁原子可进行 Fe2+ ? Fe3++e 反应传递电子。 属于单电子传递体 。
热能
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?生物氧化与体外氧化之相同点 ? 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 ? 质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产 物(CO2,H2O)和释放能量均相同。
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? 生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
体外氧化
? 反应环境温和,酶促反应逐步 进行,能量逐步释放,能量容
? 能量突然释放。
易捕获,ATP生成效率高。
? 通过加水脱氢反应使物质能间 接获得氧,并增加脱氢的机会;
脱下的氢与氧结合产生 H2O, 有机酸脱羧产生CO2。
? 物质中的碳和氢直接 氧 结 合 生 成 CO2 和 H2O 。
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? 生物氧化的一般过程
糖原
三酯酰甘油
葡萄糖
脂酸+甘油
乙酰CoA
蛋白质 氨基酸
? 表示无机硫
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铁硫蛋白
S 无机硫 S 半胱氨酸硫
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泛醌(辅酶 Q, CoQ, Q)由多个异戊二烯连接形 成较长的疏水侧链(人 CoQ10),氧化还原反应时可 生成中间产物 半醌型泛醌 。内膜中 可移动电子载体 , 在各复合体间募集并穿梭传递还原当量和电子。在 电 子传递和质子移动 的偶联中起着核心作用。
NADH(基质侧) CoQ(脂质核心) 琥珀酸(基质侧) CoQ(脂质核心) Cyt c(膜间隙侧)
Cyt c1, Cyt a
复合体Ⅳ 细胞色素C氧 162 13 血红素a,a3, Cyt c(膜间隙侧)
化酶
CuA, CuB
? 泛醌不包含在上述四种复合体中。
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4H+Βιβλιοθήκη Ⅱ琥珀酸胞液侧
延胡索酸
基质侧 Ⅰ