第九章植物的成花生理生活周期:高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期以开花为界（从花芽分化开始）：营养生长期，以营养生长为主；生生殖生长期，以生殖生长为主。
从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。
植物花芽分化的时期与方式由基因型决定，外界环境条件有重要的影响，主要是低温和光周期本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。
花熟状态与幼年期植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。
只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。
这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，叫花熟状态（ripeness to flower state）。
花熟状态之前的时期成为幼年期（juvenile phase），是从营养生长转变为生长的标志。
达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植物就开始花芽分化。
茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。
植物开花的三个阶段：通常将植物的开花过程分为三个阶段：成花诱导（floral induction）：接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程，进入了成化决定态；成花启动（floral evocation）：指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端（initiation of flower）；花发育（floral develoment）：指花器官形成阶段。
第二节春化作用(vernalization)一、春化作用的概念和反应类型（一）春化作用的概念早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。
某些二年生植物（如胡萝卜、白菜、萝卜，香菜，白菜，芥菜，芹菜等）和一些冬性一年生植物（冬小麦，冬黑麦）必需经过一定时期的低温（零上低温），才能形成花原基。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。
在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。
1918，加斯纳发现，冬黑麦---必经低温处理才能开花，春黑麦---不需要；1928，李森科，将吸水萌动的冬小麦种子低温处理后春播，当年夏季抽穗开花 ---该法称春化。
将冬小麦春麦化了。
春化作用----低温诱导促进开花的作用。
人为地满足植物开花所需要的低温条件，促进植物开花的措施，叫春化处理。
（二）植物对低温春化反应的类型有些植物对低温的要求是绝对的，如萝卜，若不经过低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花，一般二年生和多年生植物属于此类，这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。
另外一些植物对低温的要求是相对的，低温促进植物开花，但未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花。
一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。
植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。
根据小麦对低温的反应分成三种类型：冬性、半冬性、春性。
春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。
在温带地区，一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大，引起四季温度的变化十分明显，温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中，其发育过程中表现出要求低温的特性。
二、春化作用的条件1.低温和时间低温是春化作用的主要条件。
最适 1~2 ℃, 但只要有足够的时间，-1℃到9℃范围内都同样有效。
低温持续时间随植物种类而定，在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间延长而增加。
春化时间---数天到二三十天。
如根据原产地的不同，小麦可将分为冬性、半冬性和春性品种三种类型，一般冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化的时间也愈长需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。
因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。
（二）水分、氧气和营养植物在缺氧条件下不能完成春化；小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。
植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。
（三）去春化作用与再春化现象1.去春化作用（devernalization）。
在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，低温处理的效果就被消除。
这种现象称去春化作用2.再春化作用（revernalization）大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后。
再进行的春化作用称再春化作用。
大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。
如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。
菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。
三、春化作用的机理（一）春化刺激的感受和传递1.感受低温的时期和部位时期：从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。
如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。
大多数需要低温的二年生和多年生植物（甘蓝，月见草，胡萝卜）需要一定的营养体才行。
如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。
部位：茎尖生长点或正在分生的组织。
如芹菜，用冷水处理茎的生长点，能通过春化开花；如果处理茎尖以外的其他部分，则植株不能通过春化而开花。
此外，茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。
说明植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。
2.剌激传导---传递与不传递。
将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的占木上 , 可诱导没有春化的植株开花。
完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激。
说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin），可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。
在许多植物不能通过嫁接传递，菊花嫁接，低温处理开花，不处理的未开花；萝卜，顶芽不春化，嫁接不开花。
春化素至今未分离出。
（二）春化作用的生理生化变化通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在代谢上变化明显。
其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质多谢以及新基因的表达等。
1.春化处理（冬小麦）的呼吸速率不未处理的高2. 体内核酸 ( RNA) 含量增加 , 代谢加速 , 而且 RNA 性质也有所变化。
例低温处理冬小麦幼苗中 , 可溶性 RNA 及核糖体 RNA 含量提高 , 在经过 6Od 低温诱导的麦苗中提取出来的染色体 , 主要合成大于2OS 的 mRNA, 而常温下萌发的麦苗的染色体 , 则主要合成 9~20S 的 mRNA, 这种在低温下合成的大相对分子质量的 mRNA 对冬小麦进一步发育可能有重要的作用.3 低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加 , 其中脯氨酸增加较多。
冬小麦种子经过低温处理---合成新蛋白 , 而未经低温处理的则没有这些蛋白质 , 说明这些特异蛋白质是生长点分化成穗的前提条件之一。
4 赤霉素含量增加---可以某种方式代替低温的作用:小麦、油菜、燕麦等多种作物经过春化处理后 , 体内赤霉素含量增多。
一些需要春化植物(如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等)未经低温处理,如施赤霉素也能开花。
（三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用1.春化作用与春化素嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种物质，Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。
但这种物质至今未得到证实。
2.春化作用与GA春化处理后植物体内的GA水平明显升高。
对于某些植物。
用GA处理可以代替低温。
说明GA与春化作用有关。
但这并不具有普遍性。
近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯酮（Zeroline）有关。
研究还在进行中。
（四）春化的假说：1.春化作用已被研究了几十年，但目前对其作用机理还了解甚少。
这里重点介绍Melchers 和Lang（1965）的假说。
他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20℃以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。
低温前体A →→中间产物B →→最终产物CI ↓Ⅱ↓Ⅲ（较高温）（完成春化）（解除春化）2. 植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。
四、春化作用的应用,可以提早成熟,避开后期的“干热风”；冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。
（二）调种引种南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化，否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。
处理还可以延缓开花，促进营养生长。
第二节光周期现象(photoperiodism)自然界中，植物的开花具有明显的季节性。
即使是需春化的植物在完成低温诱导后，也是在适宜的季节才进行花芽分化和开花。
而日长的变化是季节变化最可靠的信号。
光周期 (photoperiod):白天和黑夜的相对长度。
对花诱导有着极为显著的影响。
加纳，发现光周期影响植物的开花。
一种烟草在华盛顿生长时，株高达3-5米不开花，在冬季温室中，株高不到1米就开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。
实验发现短日照是这种烟草开花的关键。
不同植物开花对日照有不同的反应。
光周期现象:植物开花对白天和黑夜相对长度的反应。
一、植物光周期反应类型使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（critical daylength）。
美洲烟草12h，苍二15.5h，天仙子11h根据植物开花对光周期的反应不同，光周期反应可分为下列几个类型 :1.长日植物 (long-day plant,LDP): 是指日照长度必须大于临界日长才能开花的植物。
延长光照 , 则加速开花 ; 缩短光照 , 则延迟开花或不能开花。
如小麦（12h）、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等。
2.短日植物 (short-day plant,SDP):指日照长度必须小于临界日长才能开花的植物。
如适当缩短光照 , 可提早开花 ;但延长光照 , 则延迟开花或不能开花。
例如美洲烟草、大豆、菊花(小于15h)、日本牵牛、苍耳、水稻、甘藏、棉花等。
3.日中性植物 (day-neutral plant,DNP):指在任何日照条件下都可以开花的植物例如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。