一．红细胞的免疫功能：1.增强吞噬作用纳尔逊（Nelson）用肺炎球菌和梅毒螺旋体等进行体外实验，发现被相应抗体致敏的肺炎球菌或梅毒螺旋体，只有在含补体、红细胞及白细胞的混合物中，80%～95%能迅速被吞噬而从液相中消失；若缺少红细胞，则在较长时间内仅有少数被吞噬。

1956年Nelson又将抗体调理过的肺炎球菌注入猴体内，获得的结果与体外实验相同，100%的肺炎球菌粘附于红细胞。

粘附的复合物较悬浮于血浆中游离的复合物更易被吞噬。

某些病毒在体内也能粘附于红细胞，从而被吞噬消灭。

免疫粘附可以增强吞噬作用4～5倍。

红细胞还能阻止癌细胞在循环中播散，因在外周血中癌细胞遇到红细胞比遇到白细胞的机会多500～1000倍。

当癌细胞表面结合有抗体与补体时，则可通过红细胞表面的C3b受体，使癌细胞粘附于红细胞，故容易被吞噬细胞捕捉与吞噬，从而防止癌细胞的转移与扩散。

另外，红细胞还有吞噬细胞样的功能，在其细胞膜表面具有过氧化物酶，该酶是典型的溶酶体酶，它可起着巨噬细胞样的杀伤作用。

2.免疫粘附作用免疫粘附是指抗原-抗体复合物与补体C3b结合后，可粘附于灵长目或非灵长目的红细胞与血小板上，这一现象统称为“血细胞免疫粘附作用”。

红细胞之所以具有免疫粘附作用，是因其表面具有C3b受体。

该受体为糖蛋白，分子量为205 000。

红细胞上的C3b受体占血循环中C3b受体总数的95%以上。

因此，血循环中的抗原-抗体复合物遇到红细胞比遇到白细胞的机会多500～1 000倍。

所以，红细胞清除免疫复合物的特性是白细胞和淋巴细胞所不及的。

梅多福（Medof）等的体外实验结果也支持上述推测。

他们将抗原-抗体-补体复合物与人血细胞悬液混合并孵育，然后测定各类细胞结合免疫复合物的数量，结果发现红细胞结合了82.8%～84.8%的复合物，而中性粒细胞和单核细胞分别只结合了8.3%～15.2%和1.6%～5.8%的复合物。

3.防御感染红细胞与细菌、病毒等微生物免疫粘附后，不仅可以通过过氧化物酶对它们产生直接的杀伤作用，而且还可以促进吞噬细胞对它们的吞噬作用。

因此，红细胞的免疫功能可以看作是机体抗感染免疫的因素之一。

4.其他功能目前已知红细胞具有以下免疫功能：（1）识别携带抗原；（2）清除循环中免疫复合物；（3）增强T细胞依赖反应；（4）效应细胞样作用；（5）促进吞噬作用。

而这些免疫功能的生理学基础即为红细胞免疫粘附作用。

人体免疫系统能识别、排除细菌或病毒及自身衰老变性成分等“异己物质”，使人体维持稳定的生理平衡。

免疫系统有细胞免疫和体液免疫两类。

红细胞的免疫功能，既不同于两者，但又有联系。

红细胞是血液中运输氧和二氧化碳的主要工具，这是大多数人都知道的。

但红细胞也有免疫功能，恐怕许多人还不了解。

归纳起来，其免疫功能有3个特点：（1）红细胞对细菌、病毒等抗原性异物的侵入，可产生与此相应的抗体，并与抗原结合成免疫复合物，再通过血清中的补体与红细胞表面的受体结合，将它带至肝脏等处进行清除。

由于红细胞为数众多，而且受体95%处在表面，与免疫复合物相遇的机会比白细胞要大1000倍。

（2）能通过红细胞具有过氧化物酶活性的特点，直接消灭所粘附的抗原性异物。

（3）红细胞的存在，可大大促进吞噬细胞的吞噬作用。

红细胞的免疫功能，还可从某些疾病的发生和发展过程中得到证明，如因遗传因素而引起的红细胞表面受体较少的人，红细胞免疫功能低下，是系统性红斑狼疮、类风湿性关节炎、自身免疫性疾病，以及病毒性肝炎、流行性出血热等传染病和肝癌等恶性肿瘤疾病的发病原因之一。

为此，有的医院已将检测红细胞免疫功能作为评估病人免疫力的一项指标。

二．鱼类免疫器官的组成和主要作用与哺乳动物相比，鱼类的免疫器官较简单，没有骨髓和与哺乳动物相当的淋巴结，但有胸腺和脾脏，有类似骨髓和淋巴结功能的前肾及散在的淋巴样组织。

(1) 胸腺：软骨鱼类和硬骨鱼类，特别是真骨鱼类，都有和哺乳动物相近的胸腺。

无颚类没有胸腺，但在咽头部有类似胸腺的淋巴细胞丛。

胸腺腺体甚小，在头部左右各一，位于紧接上鳃盖下，腺体扁平，呈小薄片状。

从组织结构上看，鱼类的胸腺也分为皮质和髓质，主要成分是淋巴细胞(胸腺细胞)、淋巴母细胞和结缔组织，同时还是一个血管分布丰富的器官。

在组织学上有一条清楚的内带和一条致密的外带，着色较深，但这两条带并不相当于哺乳动物的皮质和髓质。

有的鱼类胸腺在性成熟以前消失(如鲑科和鲱科鱼类)，有的在性成熟以后仍持续存在(如鲽科鱼类)。

胸腺的形成最早，是鱼类淋巴细胞增殖和分化的主要场所，其在免疫应答中的具体作用还不完全清楚，有人认为鱼的胸腺参与T淋巴细胞的成熟(与哺乳动物相似)，主要承担着细胞免疫功能。

另外，胸腺与特异性抗体的产生也有关。

(2) 前肾：鱼类的肾脏分为前、中、后三部分，具有免疫功能的是前肾(又名头肾)。

所有的鱼类都具有前肾，前肾已不再具有泌尿机能，而成为造血器官和免疫器官。

前肾完全由淋巴样组织构成，有致密的血管窦，其中含有造血细胞。

淋巴样细胞系、黑色素-巨噬细胞和淋巴细胞。

从功能上看，前肾可以产生红细胞和淋巴细胞等血细胞，是免疫细胞的发源地，相当于哺乳动物的骨髓；另一方面，它又含有吞噬细胞和B细胞，是产生抗体的主要场所，具有类似哺乳动物淋巴结的功能。

因此，鱼类的前肾具有类似哺乳动物中枢免疫器官及外周免疫器官的双重功能。

(3) 脾脏：无颚类无脾脏，但七鳃鳗肠壁的肠内纵突起相当于原始的脾，软骨鱼和硬骨鱼的脾脏均为独立的器官。

鱼类的脾脏也由红髓和白髓构成，但红髓和白髓区别不明显。

红髓含有大量的红细胞，白髓主要为大、小淋巴细胞和粒细胞，此外，还有巨噬细胞。

脾脏是鱼类的造血组织，又是重要的外周免疫器官。

鱼类红细胞、粒细胞的产生、贮存和成熟都主要在脾脏完成。

(4) 其他淋巴组织：各种鱼类的肾、肠壁固有层、肝脏、心脏或生殖腺等都附着有淋巴细胞丛。

1．1胸腺鱼类胸腺为一成对器官，是位于鳃盖骨背连合外皮下的一对卵圆形淋巴组织，由与咽囊上皮结合在一起的原基发育而成。

淡水鱼类免疫淋巴器官发育的研究结果表明：胸腺原基是最早形成的，其淋巴化即小淋巴细胞的出现也是最早的。

海水鱼类胸腺原基的出现与淡水鱼类有所不同，出现最晚，而淋巴化最早。

鱼类胸腺淋巴细胞的起源是鱼类免疫学家们争论的焦点。

关于胸腺的起源和淋巴细胞的分化有两种假说：一种假说认为胸腺起源于咽上皮，所有的淋巴细胞来自于胸腺，直接由胸腺上皮细胞转化而来；另一种假说提出胸腺起源于外源干细胞，即来自于其他部位的于细胞移植并定居于胸腺。

胸腺细胞起源于外源干细胞这一观点在鸟类、两栖动物、爬行动物和哺乳动物已普遍接受。

在鱼类，究竟是胸腺细胞控制头肾和脾脏分化，还是由头肾造血干细胞迁移到胸腺，控制胸腺的分化呢?据报道金头鲷胸腺与头肾之间有细胞桥，在发育过程中胸腺与头肾靠拢，与头肾相连，并伴有明显的细胞迁移。

在罗非鱼、虹鳟鱼和鲽鱼也出现这种现象，因此认为头肾的淋巴细胞是从胸腺迁移来的。

有报道切除1．5日龄褐菖鳜的胸腺导致头肾和脾内淋巴细胞减少。

由此表明：胸腺细胞可能控制头肾和脾脏的分化。

鱼类胸腺可分为内区、中区和外区，其中内区和中区在组织结构上分别类似于高等脊椎动物胸腺的髓质和皮质。

硬骨鱼类胸腺中血管的排列结构与高等脊椎动物的十分相似，提示硬骨鱼类胸腺中同样可能存在形态学上的“血胸屏障”。

鱼类胸腺是由淋巴细胞、淋巴母细胞、浆母细胞、分泌样细胞以及其他游离问充质细胞(巨噬细胞、肌样细胞和肥大细胞等)组成，它们分布于由网状上皮细胞形成的基质网孔中。

在鲤鱼个体发育过程中，自受精4周以后，胸腺“皮质”比“髓质”出现更多的编程性死亡细胞，显示了“皮质”中胸腺细胞的连续选择。

鱼类的胸腺一般认为是鱼类的中枢免疫器官。

一方面由于其在免疫组织的发生过程中最先获得成熟淋巴细胞，并向血液和外周淋巴器官输送淋巴细胞。

当将墨汁注射入鱼体时，迅速为血液、心脏、肾脏和脾脏中的吞噬细胞所吞噬，但胸腺组织内毫无进入，说明真骨鱼的胸腺可能具有选择性渗透作用的特殊血管内。

白鲽鱼神经淋巴管中取出淋巴细胞，在体外加以放射性标记，再输入同一鱼体的实验，证明这些淋巴细胞能游走入包括肾、脾、肝、肠和鳃的大多数器官，但不入或经过胸腺。

另外，从胸腺切片中有大量有丝分裂细胞来判断，可知道胸腺中有新胸腺细胞的迅速生成，这些新胸腺细胞如不死于胸腺内，必然要离开胸腺。

20世纪80年代Tatner用胸腺依赖性抗原与胸腺非依赖性抗原对照的研究证明胸腺是T细胞源，Ellsasser用鲴鱼的胸腺与抗外周血T细胞的抗体来研究免疫应答作用，结果也证明胸腺中淋巴细胞是T细胞。

目前，基本上认为胸腺是T细胞的发源地，主要承担细胞免疫的功能。

鱼类胸腺在一年内各月间细胞的数量、胸腺的大小及其各区间的比例呈现出规律性的变化，并且随着性成熟和年龄的增长或在环境胁迫和激素等外部刺激作用下可发生退化。

这一退化过程大约开始于性成熟时期，不过不同的鱼类也不一样。

此外，鱼类胸腺尚出现季节性退化。

转生长激素基因鲤鱼胸腺不但未发生退化，而且高度发达，胸腺淋巴细胞显著增生。

其机理可能是促进早期胸腺细胞的生存。

胸腺退化现象的意义还不清楚。

1．2肾脏鱼类的肾脏可分为头肾、中肾和后肾。

鱼类的头肾在胚胎时期具有泌尿功能，但到成体，不同种类的鱼，其头肾结构和功能差异较大。

成年弹涂鱼的头肾中分布有许多由肾小体和肾小管构成的具有泌尿机能的功能性肾单位，它们与后肾典型的肾单位很难区别，而成年罗非鱼、硬头鳟、鲤鱼等硬骨鱼的头肾均由淋巴组织构成，失去了排泄功能，保留了造血和内分泌的功能，成为造血器官和免疫器官。

后肾作为排泄器官，其管间区在造血和免疫方面也具有一定作用。

肾脏造血组织形成后肾肾单位的一种支持性介质。

而头。

肾几乎全由造血组织所构成，其实质是由许多血窦、网状细胞、各种血细胞和黑素一巨噬细胞中心交织在一起构成的，其免疫细胞包括淋巴细胞、单核细胞、巨噬细胞和粒细胞等。

网状内皮细胞衬垫于大量血窦的内壁，肾内静脉流经这些血窦，滤去衰老的细胞，补充新的细胞。

黑素一巨噬细胞中心通常呈结节状，有一层纤细的嗜银被膜，在许多鱼类这些中心紧贴于血管通道上，周围可有淋巴细胞围绕。

血液循环中满载有可能来自微生物的颗粒状物质，或诸如蜡样物、含铁血黄素等代谢废物的巨噬细胞，选择性的聚集于这些中心内。

鱼类头肾是继胸腺之后第二个发育的免疫器官。

一方面，真骨鱼的肾脏含有许多大小不一的淋巴细胞和白细胞，而且可见有不少尚处于分裂之中，组织不依赖抗原刺激可以产生红细胞、B淋巴细胞和粒细胞等，相当于哺乳动物的骨髓。

另一方面，受抗原刺激，头肾和中肾细胞会出现增生。

利用溶血空斑和免疫酶技术已经证实头肾和中肾都存在抗体产生细胞，表明肾脏又是硬骨鱼类重要的抗体产生器官，相当于哺乳动物的淋巴结，因此可以说硬骨鱼类的肾脏有哺乳动物中枢免疫器官及外周免疫器官的双重功能。