虽然目前关于森林生态系统 C 循环对 N 沉降的 响应和适应以及 C 循环对氮循环的反作用等开展了 大量研究，但不同区域、不同森林类型等研究结果 仍存在很大差异，甚至得出相悖的结论，尤其在生 态系统水平上的碳、氮相互耦合作用的机理和机制 还不清晰，有待于开展大型的联网观测与试验。
文献标识码：A 文章编号：1001-1714（2019）01-0049-04
森林生态系统是一个以树木为主体的生物与 大气、土壤以及生物本身进行物质循环、能量转换 和信息传递的有机统一体。作为自然综合体中物 质循环、能量流动和信息传递的重要载体，光合作 用、呼吸作用、凋落物养分矿化分解、植物蒸腾和养 分吸收利用等碳循环、水循环和养分循环的关键生 态过程，通过一系列的生理、生态作用将森林生态 系统各结构单元间的物质循环过程有机联系起来， 实现对整个森林生态系统土壤–植物–大气连续 体（SPAC）的调控。一方面，森林生态系统可以通过 不 断 的 物 质 、能 量 输 入 实 现 森 林 生 态 系 统 的 自 调 节，实现物质元素在生物群落与外界环境间循环往 复，维持系统的稳定性；另一方面，物质、能量的流 动将生态系统处于一种动态的开放和平衡中，生态 系统平衡状态易受到外界因素的干扰[1-3]。因此，森 林生态系统 SPAC 中，任何一个过程的变化必然会 引起整个森林生态系统物质循环、能量转换、信息 传递等发生改变。
1 氮沉降对森林生态系统碳循环过程的影响
植物光合固碳过程是全球陆地生态系统碳循 环的重要环节，影响整个陆地生态系统碳的循环和 周转[5]。目前的研究结果对氮输入与生物固碳的影 响仍存有分歧，一部分研究结果发现，在 N 限制的
收稿日期：2018-12-14 基金项目：辽宁省自然科学基金（2015020798，2015020780）；林业科技创新平台运行补助项目（2017-LYPT-DW-024）；林业 行业公益专项（201404303-03）。 作者简介：王睿照，高级工程师，主要从事森林生态水文研究，E-mail：ramny@。
2019 年
辽宁林业科技
2019
第1期
Journal of Liaoning Forestry Science ＆ Te过程的影响
王睿照
（辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032）
摘 要：森林生态系统是以树木为主体的生物与大气、土壤以及生物本身进行物质循环、能量转换
受人为干扰影响，目前大气中含氮温室气体浓 度已达到 319 μg·L-1，约是工业革命前的 118%，并且 在最近几十年仍然表现为以 0.8 μg·L-1·a-1的速率线 性增加；大气氮沉降的增加必然导致森林生态系统 土壤–植物–大气连续体（SPAC）中物质循环过程 发生巨大的改变 。 [4] 然而，目前关于氮输入对森林 生态系统物质循环过程的影响仍具有一定的不确 定性和较大争议。本文着重阐述氮沉降对森林生 态系统中碳循环、养分循环和水循环等关键生态过 程的影响及反馈，揭示氮沉降对森林生态系统循环 的作用机理，以期为制定气候变化条件下的森林生 态系统管理策略提供科学的数据支持和理论依据。
土壤微生物碳储量占土壤总有机碳库的 1%～ 3%，其是森林生态系统物质循环过程的重要参与者 和关键过程。研究结果显示，N 对土壤微生物的碳 储量、氮储量和 C/N 比均表现为负效应，N 输入会抑 制 土 壤 微 生 物 的 生 长 、降 低 土 壤 微 生 物 C/N 比 值 、降 [7-8，11] 低土壤酚氧化酶和过氧化物酶等木质素 分解酶活性[12]，改变土壤中有机物的分解过程。然 而不是所有的研究结果都一致，Waldrop 等研究结 果显示高水平 N 沉降增加了糖槭-北美红栎及糖 槭-美洲椴混交林土壤中酚氧化酶和过氧化物酶 活性[13]。
氮沉降量明显增加，这必将对现有森林生态系统的生物与环境间的物质循环、能量转换和信息传
递产生显著的影响。该文综述了氮沉降对森林生态系统碳循环、养分循环和水循环 3 个关键生态
过程的影响及反馈，为认识氮沉降对森林生态系统的影响及其反馈作用提供参考。
关键词：氮沉降；森林生态系统；物质循环
中图分类号：S714
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第1期
辽宁林业科技
2019 年
生态系统中，N 的输入促进植物叶片中核酮糖二磷 酸缩化酶浓度、叶绿素含量以及相关酶活性有显著 的增加，外源性氮输入的增加能够促进植物光合固 碳效率[6]，提高植物净初级生产力。但是，另一些研 究认为，植物固 C 对Ｎ输入表现为非线性响应，过量 的氮输入会造成生态系统的“Ｎ饱和”，高的 N 输入 对叶片的光合作用表现为解耦合，显著降低树木的 光合能力[6]。尽管目前森林生态系统光合固碳过程 对Ｎ的响应研究结果还存在较大的不确定性，但是 研究者普遍认为Ｎ输入对植物固 C 的作用，决定于 森林生态系统的类型以及Ｎ“饱和度”。
和信息传递的有机统一体。其中碳循环、养分循环和水循环等物质循环作为森林生态系统能量转
换、信息传递的最重要的载体，其通过一系列的生理、生态过程实现物质、能量和信息的相互联系、
紧密耦合，贯穿于整个森林生态系统的土壤–植物–大气连续体（SPAC）中。任何一个物质循环过
程的改变，无疑会影响整个 SPAC 系统的稳定性。目前，受人类活动的影响，SPAC 中的大气和土壤
森 林 土 壤 碳/氮 库 具 有 极 显 著 的 相 互 耦 合 关 系[7]，氮沉降可以通过改变凋落物输入量、细根周转 和土壤呼吸等森林生态系统碳循环的关键过程改 变土壤碳库。研究结果显示，氮沉降可以使氮亏缺 的挪威云杉林生态系统凋落物量增加，但是可能会 引起“氮饱和”森林生态系统的退化，进而减少森林 生态系统凋落物输入量和凋落物的分解。氮沉降 会影响土壤中细根的生长和周转，不同森林类型土 壤细根对氮沉降的响应不同，表现为森林生态系统 土壤中细根生物量和细根周转速率的增加和降 低。短期的 N 沉降对不同森林类型土壤呼吸也表 现为增加和降低，长期 N 沉降会降低有机物分解和 土壤呼吸的 C 释放，长期的 N 沉降使美国北方森林 生态系统土壤 C 储量增加了 82%[8-10]。