mRNA只编码一种蛋白质。
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原核生物的多顺反子
5 PPP
3
真核生物的单顺反子
5 mG - PPP
蛋白质
3
蛋白质
非编码序列
核蛋白体结合位点
编码序列
起始密码子
终止密码子
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2. mRNA上存在遗传密码 mRNA分子上从5至3方向，由AUG开始，每3 个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基酸或 蛋白质合成的起始、终止信号，称为三联体密 码(triplet coden)。
Posttranslational Processing
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蛋白质前体的加工
内质网中，小的分泌性蛋白质和病毒膜蛋白---带有信号序列
蛋白酶 切除信号序列
成熟蛋白
质膜蛋白 分泌性蛋白
区别
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应用区别
古细菌
起始
延伸
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第二节 蛋白质生物合成过程
The Process of Protein Biosynthesis
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翻译过程从阅读框架的5´-AUG开始， 按mRNA模板三联体密码的顺序延长肽链， 直至终止密码出现。
整个翻译过 • 氨基酸的活化 程可分为: • 翻译的起始 (initiation)
Met
大亚基
真核生物翻译起始 复合物形成过程
三、肽链合成延长
• 肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行， 又称为核糖体循环(ribosomal cycle)，每次循 环增加一个氨基酸，包括以下三步： – 进位(entrance) – 成肽(peptide bond formation) – 转位(translocation)
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一、翻译模板mRNA及遗传密码
1.mRNA是遗传信息的携带者
• 顺反子(cistron) 编码一个多肽的遗传单位 。
• 多顺反子(polycistron) 原核 数个结构基因常串联为一个转录单位，转录生
成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质。 • 单顺反子(single cistron) 真核
A位：氨酰基位 (aminoacyl site)
E位：排出位 (exit site)
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三、tRNA与氨基酸的活化
氨基酸臂
反密码环
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结合氨基酸：一种氨基酸有几种 tRNA携带，结合需要ATP供能,氨 基酸结合在tRNA3‘-CCA的位置。
反密码子：每种tRNA的反密码子， 决定了所带氨基酸能准确的在 mRNA上对号入座 。
氨酰- tRNA
ATP
AMP＋PPi
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氨基酸 ＋ATP-E —→ 氨酰-AMP-E ＋ AMP ＋ PPi
第 一 步 反 应
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第二步反应
氨酰-AMP-E ＋
tRNA ↓
氨酰-tRNA ＋
AMP ＋ E
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二、肽链合成起始
指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别 与核蛋白体结合而形成翻译起始复合 物 (translational initiation complex)。
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（一）原核生物翻译起始复合物形成
• 核蛋白体大小亚基分离； • mRNA在小亚基定位结合； • 起始氨酰-tRNA的结合； • 核蛋白体大亚基结合。
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小亚基
起始因子
起始因子 小亚基
起始因子
起始复合物
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1. 核蛋白体大小亚基分离
IF-1 IF-3
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2. mRNA在小亚基定位结合
5' IF-3
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识别1个 识别2个
识别3个
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8.
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9.
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10.
①
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②
l-pyrrolysine
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二、
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(一) rRNA与核蛋白体
1.rRNA 与蛋白质一起构成核糖体——蛋白质合成“工厂”
存在：核糖体可游离存在，
真核中，也可同内质网结合，
形成粗糙的内质网。
原核中，与mRNA形成串状——多核糖体
AUG
IF-1
3'
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S-D序列
识别起点
（mRNA上位于起始位点上游 4－13个富含嘌呤的核苷酸序列）
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S-D序列
小亚基
S-D
小亚基
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S-D
小亚基
S-D
小亚基
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S-D
小亚基 大亚基
大亚基
S-D
小亚基
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3. 起始氨酰tRNA( fMet-tRNAimet ) 结合到小亚基
IF-2 GTP
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2、 核 蛋 白 体 的 组 成
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(二)
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核糖体RNA三维折叠
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电 镜 图 片
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X 射 线 衍 射 结 构
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(三)
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rRNA二级结构
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核糖体的蛋白RNA组成比较
原核
真核
大亚基
小式:
P位：肽酰基位 (peptidyl site)、 起始氨酰基位
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• 延伸过程所需蛋白因子称为延长因 子(elongation factor, EF) 原核生物：EF-T (EF-Tu, EF-Ts) EF-G 真核生物：eEF-1 、eEF-2
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（一）进位 指根据mRNA下 一组遗传密码指导， 使相应氨酰-tRNA进 入核蛋白体A位。
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延长因子EF-T 催化进位
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6.
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破译遗传密码
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➢UUU为phe的三联体密码。 ➢发现具有密码子功能的最短链为三个核苷酸，并且 含3 -OH和5 -磷酸基的三核苷酸最有效。 ➢阅读方向为5-3 。至1966年，20中氨基酸对应的 61个密码子和三个终止密码子全部被查清。
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在遗传密码的破译中,美国科学家 M.W.Nirenberg 等 人 做 出 了 重 要 贡 献 , 并 于 1968年获得了诺贝尔生理医学奖.
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tRNA
tRNA与酶 结合的模型
氨酰-tRNA合成酶
ATP
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识别配对对号入座
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• 氨酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和 tRNA都有高度特异性。
• 氨酰-tRNA合成酶具有校正活性 (proofreading activity) 。
• 氨酰-tRNA的表示方法：
Ala-tRNAAla Ser-tRNASer
（原核生物）
进位
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延长因子循环
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进 位 过 程
进位
延长因子循环
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Tu TGsTP
Tu GDP
Ts GTP
5'
AUG
3'
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（二）成肽
是由转肽酶(transpeptidase)催化的肽键形成过程。
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P sit
A sit
P sit
A sit
延长过程中肽链的生成
肽基转移酶
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延长因子EF-G有转位酶( translocase )活 性，可结合并水解1分子GTP，促进核蛋白体 向mRNA的3'侧移动 。
起始密码( initiation coden ): AUG , GUG 终止密码( termination coden ):
UAA，UAG，UGA
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3.
核 酸 蛋 白
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4.
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5. 遗传密码的发现 ➢1961年，M.Nirenberg等人提出。 43 =64 ➢大肠杆菌中，以多聚U做为mRNA，即polyU+20 种放射性同位素标记的氨基酸，大肠杆菌合成体 系，在外界环境合适下，合成了一条多聚苯丙氨 酸（phe）肽链。
编码同一个氨基酸的一组密码子被称 为同义密码子。
意义：维持生物物种的稳定性。
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(3) 通用性(universal)和例外
• 少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的 叶绿体。
• 密码的通用性进一步证明各种生物进化
自同一祖先。
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线粒体
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(4) 摆动性(wobble)
转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过 碱基互补与mRNA上的遗传密码反向配对 结合，但反密码与密码间不严格遵守常见 的碱基配对规律，称为摆动配对。
5'
AUG
3'
IF-1
IF-3
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4. 核蛋白体大亚基结合 起始复合物形成
IF-2 GGDTPPPi
5'
AUG
3'
IF-1
IF-3
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IF-2G-GGDTTPPPi
5'
AUG
3'
IF-3
IF-1
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（二）真核生物翻译起始复合物形成
• 核蛋白体大小亚基分离； • 起始氨酰-tRNA结合； • mRNA在核蛋白体小亚基就位； • 核蛋白体大亚基结合。
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❖ 蛋白质的合成是一个高耗能过程
AA活化 肽链起始 进位 移位
2个高能磷酸键（ATP） 1个（70S复合物形成，GTP） 1个（GTP） 1个（GTP
第一个氨基酸参入需消耗3个（活化2+起始1 ）
以后每掺入一个AA需要消耗4个（活化2 +进 位 1个 +移位1个）。
消耗能量计算=4n-1
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第三节 蛋白质合成后加工
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参与蛋白质生物合成的物质包括
三种RNA –mRNA（messenger RNA, 信使RNA） –rRNA（ribosomal RNA, 核糖体RNA） –tRNA（transfer RNA, 转移RNA）