• 电子向基质方向转移，传给pheo
• pheo再把电子传给一种特殊的质 体醌QA
• QA进一步被还原为另一种质体醌QB。 • QB与来自基质质子结合，形成还原
质体醌（PQH2）。当PQH2转变为PQ 时，会释放H+到腔内，有利于ATP 合成。
27
连接PSⅡ与PSⅠ的电子传递体
1）质体醌（PQ） 2）细胞色素b6/f复合体 3）质体蓝素（PC） 4）铁氧还蛋白（Fd）
15
（二）光吸收(light absorption)
概念 ★光吸收又称原初反应, 指叶绿素分子
从被光激发至引起第一个光化学反 应为止的过程，包括光能的吸收、 传递和转换。即光能被聚光色素分 子吸收, 并传递至作用中心, 在作用 中心发生最初的光化学反应, 使电荷 分离从而将光能转化为电能的过程。
16
膜、内膜、类囊体
膜和3种彼此分开的
腔：膜间隙、基质
和类囊体腔
4
外被
• 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜间 隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等 许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。
• 内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、 H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨 基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖 及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、C5糖双磷酸酯，C 糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透过内膜，需要特 殊的转运体（translator）才能通过内膜。
到进入类囊体腔。而 金属结合蛋白(metalbinding protein)进入
叶绿体基质后要进行 折叠, 然后以折叠的方 式进入类囊体腔。 12
类囊体蛋白的定位
类囊体蛋白的转运需要两个引导肽，进 入叶绿体基质后切除一个，另一个引导 肽进入类囊体。已知有四种转运方式， 其中质蓝体一直保持非折叠状态，直到 进入类囊体腔。而金属结合蛋白进入叶 绿体基质后要进行折叠，然后以折叠方 式进入类囊体。
◆叶绿体在叶片的分布一般 是向光面比背光面多，细胞 内胞质是可以流动的，通过 胞质流动来达到使叶绿体能 充分吸收光能。
3
8.2.1叶绿体的结构及特征
叶绿体膜的特征：
叶绿体由叶绿体外被
（chloroplast
envelope）、类囊
体（thylakoid）和
基质（stroma）3部
分组成，叶绿体含
有3种不同的膜：外
24
■ 光系统Ⅱ复合物的结构及功能
光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ complex, PSⅡcomplex)是类囊体膜中的一种光合作用 单位,它含有两个捕光复合物和一个光反应中 心。构成PSⅡ的捕光复合物称为LHCⅡ, 而 将PSⅡ的光反应中心色素称为P680, 这是由 于PSⅡ反应中心色素(pigment,P)吸收波长为 680nm的光。
13
8.2.4叶绿体组分分离
◆剧烈方法（剧烈的匀浆技术）： 得到Ⅱ类叶绿体，能够在光诱导下产
生氧、ATP、NADPH，但不能固定CO2。 含有很少或者根本没有叶绿体基质。 ◆温和方法（纤维素酶或果胶酶水解细胞壁 获得原生质体）
得到Ⅰ类叶绿体，具有完整的被膜， 能完成整个光合作用。
14
8.3光合作用的光反应
核酮糖1，5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5bisphosphate carboxylase, Rubisco) 是叶绿 体基质中进行CO2固定的重要酶类，总共有16个 亚基,其中8个大亚基含有催化位点,8个小亚基 是全酶活性所必需的。Rubisco的小亚基由核基 因编码,在细胞质的游离核糖体上合成后被运送 到叶绿体基质中。
28
细胞色素: 植物细胞有几个特殊的细胞色素参与光
合作用的电子传递。其中主要的两种: 细胞色素 b6和细胞色素f。
铁氧还蛋白： 铁氧还蛋白含有一个氧化-还原的位
点，该位点有两个同硫结合的铁原子。如同其它 的铁硫蛋白，铁氧还蛋白也是通过Fe3+ → Fe2+ 的循环传递电子。
NADP+还原酶(NADP+ reductase)：NADP+
★光子(photon) 光吸收就是固定光子, 光子是光线中携带能 量的粒子。一个光子能量的多少与波长相 关, 波长越短, 能量越高
★基态(ground state)与激发态(exited state) 当一个光子被分子吸收时,就有一个电子获 得足够的能量并从内轨道跃迁到外轨道, 具有电子跃迁的分子就从基态变成了激发
22
● 捕光复合物 典型的捕光复合物是由几百个叶绿素分子、数量不 等但都与蛋白质连接在一起的类胡萝卜素分子所组 成。当一个光子被捕光复合物中的一个叶绿素或类 胡萝卜素分子吸收时, 就有一个电子被激活，激发 状态从一个色素向另一个色素传递, 直到传递给反应中心 ：一对特别的叶绿素 a 。捕光复合物中色 素激发状态的传递,实 际是光能的传递,这种 能称为共振能。
25
PSⅡ的功能是利用 从光中吸收的能量将 水裂解,并将其释放 的电子传递给质体醌, 同时通过对水的氧化 和PQB2-的还原在类 囊体膜两侧建立H+ 质子梯度
26
PSⅡ电子传递
• PSⅡ的核心复合体由6种多肽组成。 D1蛋白和D2蛋白是PSⅡ的基本组成， P6680为P680*，
还原酶是参与光合作用电子传递的主要黄素蛋白， 这是一种含有FAD的酶，催化电子从铁氧还蛋白 传递给NADP+。
29
质体蓝素(plastocyanin, PC) ：一种含铜的蛋 白质, 氧化型呈蓝色, 吸收光谱为600nm。 在还原状态时蓝色消失；传递电子时靠 Cu2+ → Cu+ 的状态循环。
质体醌(plastoquinone, PQ): 质子和电子载体, 同线粒体的电子传递链的泛醌一样，也是 通过醌和醌醇循环来传递电子和氢质子,不 过质体醌与泛醌的结构是不同的(图8-16)。
21
● 光系统(photosystem) 进行光吸收的功能单位称为光系统, 是由叶绿素、类胡萝 卜素、脂和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个 主要成分∶捕光复合物(light -harvesting complex)和光反 应中心复合物(reaction-center complex)。光系统中的光 吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心 的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作 用的电子传递链。
23
（三） 电子传递
电子传递是光反应的第二步。通过电子传递,将光 吸收产生的高能电子的自由能贮备起来, 同时使 光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失 去的电子, 回复静息状态。 ■ 电子载体和电子传递复合物
光合作用的电子传递是通过光合作用电子传递链 (photosynthetic electron transfer chain)传 递的。该传递链是由一系列的电子载体构成的， 同线粒体呼吸链中电子载体的作用基本相似。
17
态。激发态的分子是不稳定的,推测只能维 持10-9秒。实际上,叶绿素分子由激发态变 为基态时,它的高能电子并 没有回落到低能轨道,而是在叶绿素分子回 落到基态之前被传递给了受体,时间约为 10-12秒。这实际上将吸收的光子的光能 转变成了电能。
18
光合作用色素
光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素（图7-21）和类胡 萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为 3:1，chla与chlb也约为3:l，全部叶绿素和几乎 所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白 质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色 素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利 于能量传递。
8
8.2.3 叶绿体蛋白定位
构成叶绿体的蛋白质有90%是由 和基因编码的，10%是叶绿体DNA编 码的。所有叶绿体DNA编码的蛋白质 都是在叶绿体基质中合成后再运送到 目的地。而和基因编码的蛋白质则是 在细胞质中合成后，通过与线粒体蛋 白类似的转运方式运入叶绿体。
9
叶绿体基质蛋白的转运
● Rubisc的分子组成
类囊体膜的内在蛋白主要有 细胞色素b6/f复合体、质体
醌（PQ）、质体蓝素 （PC）、铁氧化还原蛋白、 黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系
统Ⅱ复合物等。 7
基质
是内膜与类囊体之间的空间，主要 成分包括： ●碳同化相关的酶类：如RuBP羧化 酶占基质可溶性蛋白总量的60%。 ●叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如， ctDNA、各类RNA、核糖体等。 ●一些颗粒成分：如淀粉粒、质体 小球和植物铁蛋白等。
● Rubisc小亚基蛋白转运的能量
与线粒体基质蛋白转运不同的是, 叶绿体基 质蛋白转运的能量仅仅是ATP, 不需要电化 学梯度的驱动。
11
类囊体蛋白的定位
类囊体蛋白的转运需
要两个导肽, 进入叶绿 体基质后切除一个, 另
一个引导肽进入类囊
体。已知有四种转运 方式, 其中质体蓝素 (plastocyanin,PC)一 直保持非折叠状态, 直
贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛 叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系 统的基质片层（stroma lamella）。
6
类囊体膜的主要成分是蛋白 质和脂类（60：40），脂 类中的脂肪酸主要是不饱含 脂肪酸（约87%），具有较 高的流动性。光能向化学能
的转化是在类囊体上进行的，
因此类囊体膜亦称光合膜，
31
PSⅠ复合体的电子传递
32
PSⅠ复合体的电子传递：
核心复合体周围有LHCⅠ，它吸收光能，通过 诱导共振传递到P700 按顺序将电子传给原初电子受体A0（chla）、 次级电子受体A1（可能是叶醌，即vitK1） 再通过铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白 （ferredoxi,Fd） Fd经过还原，把电子交给NADP＋，完成非循环 电子传递。 Fd也可把电子交给Cytb6而传回至PQ，形成围 绕PSⅠ的循环电子传递。