第40卷　第2期厦门大学学报(自然科学版)V o l.40　N o.2　2001年3月Jou rnal of X iam en U n iversity(N atu ral Science)M ar.2001　文章编号:043820479(2001)022*******海洋微藻分类生态及生物活性物质研究高　亚　辉(厦门大学生命科学学院,福建厦门　361005)摘要:海洋微藻是海洋中的主要初级生产者,它们的盛衰直接或间接地影响着整个海洋生态系的生产力,因此,与渔业资源、水产养殖、环保、地质等密切相关;海洋微藻的分类和生态研究是海洋生态系统结构和功能研究的基础.另一方面,近年来,随着陆地资源的衰竭和环境问题的日益突出,海洋微藻资源成了人们关注的热点,尤其是利用现代生物技术开发利用微藻资源及微藻与环境的关系问题等方面研究得到了科学家和各国政府的高度重视.我国海洋微藻资源丰富,过去对海洋微藻的分类学和生态学研究已取得一定成果,这些成果的应用和开拓新的研究课题是目前海洋微藻研究的2个重要方向.厦门大学在海洋硅藻研究方面的成果一直处于国内领先水平.近年来,在分类生态基础上,不断开展新的研究,在海洋微藻分类学和生态学、微型硅藻和微型浮游植物生态、海洋微藻生物活性物质、微藻生物分子标记物、微藻胞外产物、及有害赤潮微藻的分离培养和生物学特性等方面研究取得了较好的进展.关键词:海洋微藻;分类;生态;生物活性物质中图分类号:Q949.27文献标识码:A 海洋微藻是海洋生态系统中的最主要初级生产者,也是海洋生物资源的重要组成部分,具有种类多、数量大、繁殖快等特点,在海洋生态系统的物质循环和能量流动中起着极其重要的作用.它们的盛衰直接或间接地影响着整个海洋生态系的生产力,因此,与渔业资源、水产养殖、环保、地质等密切相关.微藻本身营养丰富,富含蛋白质,可以作为单细胞蛋白(SCP)的一个重要来源.而且富含能产生不寻常的脂肪、多糖、蛋白、类胡萝卜素等生物活性物质.因此,微藻在医药、食品、水产养殖、农业及环保等领域具有重要开发价值.我国海洋微藻资源丰富(已记录的近2000种),近年来,随着陆地资源的衰竭,丰富的海洋微藻资源成了人们关注的热点,海洋微藻在保健食品、药物、饲料、化妆品、生物农药、污水治理等方面展现出了广泛的应用前景.厦门大学是我国藻类学研究中心之一,是海洋硅藻研究的发源地,从30年代由我国著名收稿日期:2001202215基金项目:国家自然科学基金(39070192、39370539、49806004)和国家自然科学基金“九五”重大项目资助项目作者简介:高亚辉(1963-),男,教授.硅藻学专家金德祥教授开创以来,从不间断,尤其是在硅藻分类、生态方面先后承担国家重点项目、国家自然科学基金、教委博士点基金等研究项目,获国家教委科技进步二等奖、福建省科技进步奖等奖励;出版了《中国海洋底栖硅藻类》、《中国海洋浮游硅藻类》等专著10本及有关论文100多篇;研究成果一直处于国内领先水平;在硅藻标本种类鉴定方面在国内外都具有权威性.本文在对海洋微藻的国内外主要研究动态进行综述的基础上,对厦门大学在该领域的研究历史、进展和主要成果进行总结性的综述.由于手头资料有限,错误和遗漏之处在所难免,敬请批评指正.1　国内外研究动态微藻虽然是地球上出现最早的生物,但由于它们个体微小(一般只有几微米到十几微米或几十微米),一般要用显微镜才能看到,所以对它们的研究起步较晚.对海洋微藻来说,早期研究主要集中在微藻的分类学和生态学方面,特别是海洋硅藻由于它们的数量和种类优势及在海洋生态系中的重要作用,对它们的分类研究很早就引起了人们的重视,在19世纪末20世纪初就出现了不少分类学专著,如Schm idt A .1874～1959年的《A tlas der D iatom aceenkunde 》,V an H eu rck H 1880～1885年的《Synop sis des D iatom ees de B elgique 》等.在20世纪,海洋微藻的分类和生态研究得到了巨大的发展,特别是五六十年代以后随着电镜的出现,对海洋微藻的分类和细胞结构的认识迈进了一大步,尤其是一些细胞微小的微型浮游植物(nanop hytop lank ton )种类(细胞大小为3～20Λm ,如微型硅藻nanodiatom )和超微型浮游植物(p icop hytop lank ton )种类(细胞大小为<3Λm ,如兰细菌cyanobacteria ).不断发现了一些新的种类,并发现了过去采集时往往被忽略的微型和超微型浮游植物在海洋生态系统中的重要作用.90年代末,随着分子生物学、流式细胞仪(F low cytom eter ,FC M )等现代化技术的发展,对海洋微藻的认识又是一个重大飞跃,这主要在于利用这些技术对一些超微型浮游植物种类的鉴定和用常规方法难于界定的疑难种类的鉴定和在海洋生态系统物流和能流研究中应用这些技术来快速分析测定微型和超微型浮游植物的生物量.近几十年来,由于受环境污染的影响,赤潮(R edtide )问题日益突出,尤其是有害藻赤潮(H arm fu l A lgal B loom ,HAB )已成了全球性的一大自然灾害.而引发赤潮的主要生物即海洋微藻,它们是指某些海洋微藻由于受各种因素的影响在短时间内爆发性大量繁殖,引起海水变色的一种现象.有害赤潮可通过消耗水中氧气、堵塞鱼类呼吸器官、分泌藻毒素或累积毒素等途径造成鱼虾贝类大量死亡和危害人类健康.为此,联合国政府间海委会(I O C )和国际海洋研究委员会(SCO R )于1998年联合发起了“全球有害赤潮生态学与海洋学研究计划,GEO HAB ,Global Eco logy and O ceanograp hy of H arm fu l A lgal B loom s ”,协调世界各国相关的(有害赤潮)研究活动.我国也成立了相应的组织(CEO HAB ).70年代尤其是80年代中期以后,随着我国沿海经济的发展,海洋环境污染问题日益突出,赤潮已成为我国沿海频繁发生的一种海洋灾害和不容忽视的海洋环境与生态问题,危害特别严重的赤潮,一次就能造成几亿元的经济损失,并能影响到几千平方公里的海域.赤潮问题开始在中国引起了广泛的重视,国家和有关部门开始设立了赤潮研究专项.对海洋微藻研究的另一方面热点是生物活性物质,由于海洋微藻种类多,营养丰富、富含・765・第2期 高亚辉:海洋微藻分类生态及生物活性物质研究 微量元素和各类生物活性物质,而且细胞小,易于人工繁殖,因此,它们不仅适宜作为水产养殖动物幼体的适口饵料,而且可以作为人类的保健食品,还可以提取在食品、医药、化工等方面有重要应用前景的生物活性物质.过去一般只用于作为水产养殖动物幼体的饵料,大规模的开发生产只有40～50年历史.二战中德国、美国开始研究小球藻(Ch lorella ),菱形藻(N itz sch ia )的产业化;二战后由于粮食缺乏,微藻代替粮食和饲料成为重要研究课题;60年代在日本、台湾微藻产业化成功;70年代后微藻作为保健食品的市场不断扩大,产业化种类主要是:小球藻(Ch lorella ),螺旋藻(S p iru lina )和盐藻(D una liella ).80年代后对微藻的生物活性物质的研究成了人们关注的热点,主要与陆地有限资源的衰竭和分析测定新技术的应用有关.研究发现,海洋微藻类含有丰富的生物活性物质,尤其是一些有独特医疗功效的物质(如Β2胡萝卜素、藻兰素等色素类、抗生素类、抗病毒类、抗真菌类、细胞毒素和抗癌类,还有微藻脂肪酸、多糖、维生素、甾醇等),它们对生物体内的代谢过程和各种生化反应有活性作用,对人类的多种疾病(如肿瘤、癌、心血管疾病、爱滋病等)具有特殊的疗效,是重要的药物资源;有些还可直接或经加工后用于化工、食品工业和饲料工业等.微藻生物活性物质具有很多独特的优点:(1)微藻种类繁多,有可能提供很多新的独特的生物活性物质;(2)许多微藻可以进行人工养殖,且生长速度快,繁殖周期短,能够较好地保证资源供应;(3)微藻可塑性强,容易通过改变环境条件等因素来提高其体内生物活性物质的含量.我国从1958年开始培养用于食品和饵料的微型藻类,先后进行了小球藻、扁藻和褐指藻等的大量培养,建立了培养池,总结了一套可行的培养方法,为我国的微藻生产打下了基础.1972年,不少单位又相继开展了螺旋藻的培养研究,并进行了小规模的生产和应用试验.此外还开展了盐藻的生产试验.迄今,我国除已自已分离出一批可用于大量生产的藻种,还有国外主要生产用藻种,并掌握了生产技术.在藻种选育、培养基配制及某些培养技术方面,已达到或接近国际水平.选育出了3个适于海水生长的螺旋藻新品系,提出了开放、半开放方式培养螺旋藻的大量培养技术.微藻蛋白的工厂化生产试验、光生物反应器、藻类采收、浓缩、干燥和加工、微藻饲料的应用试验等方面取得了重大成果.近年来在微藻活性物质尤其是脂类、多糖、色素或具有抗肿瘤、抗病毒等生物活性成分的分析和提取,或将微藻以食品添加剂的形式用于饮料及一些保健食品的生产应用方面取得了较大进展.由于海洋微藻是光合自养生物,生活过程中会吸收水中的各种营养盐和二氧化碳,放出氧气,因此,可以用于净化水质,对污水进行生物处理.尤其是它们细胞富含多糖,能富集许多微量元素,金属元素,具有高效、经济、选择性好的特点.可广泛应用于医疗保健食品的研制,污水处理,水质净化,稀有、贵重金属及放射性物质的回收,痕量、超痕量元素分析等方面.许多金属多糖络合物具有极高的医疗保健价值.2　研究成果厦门大学在海洋微藻分类、生态、生物活性物质及在水产饵料、地质方面的应用等研究方面,承担了国家和省部级各类基金项目21项.2.1　海洋硅藻分类学和生态学海洋硅藻是近海海洋浮游植物的主要类群,数量和种类都可以占90%以上,因此,它们是近海初级生产力的主要贡献者,是浮游动物的主要食物来源,它们的丰歉决定着近海初级生产力的大小,并通过食物链最终影响着渔业产量,因此,硅藻在近海生态系统中具有非常重要的・865・ 厦门大学学报(自然科学版) 2001年地位.另外,由于硅藻细胞壁为特殊的硅质壁,在海洋沉积物和地层中可以很好地被保存下来,因此,它们可以作为古生态环境分析和石油勘探的重要指标.不同水质往往生活着一些特有的硅藻,因此还可以用硅藻作为水质污染的指示生物.对海洋硅藻这些重要性的认识的第一步就是对硅藻种类的认识,由于硅藻种类繁多,个体微小,因此,硅藻分类是一项艰巨和往往需要几代人共同努力的工作.厦门大学从1930年起就在我国著名硅藻学家金德祥教授的带领下在我国率先开展海洋硅藻分类研究,从金德祥教授1935年发表第一篇有关海洋硅藻分类研究至今已有60多年历史.最初采集厦门港及其附近海域的硅藻标本,以后不断扩大采集范围,北起大连营口,南至海南岛、西沙、南沙;在教学实践中年年采集标本,作成永久固定玻片.经过多年积累,在硅藻资料、采集的标本、制作的玻片标本、发表的专著、参加的研究人员等方面在国内是最多、最齐全的,在教学科研、水产养殖、环境监测、地质样品分析等方面发挥了重要的作用.为水产、环保、地质等部门鉴定有关标本,尤其是一些疑难种类.对海洋硅藻标本的鉴定在国内外都具有一定的权威性.金德祥教授提出的新硅藻分类系统引起了国内外同行的高度重视.现有采集的硅藻样品有约500份,制成的永久玻片近5000片,与国内外同行交换积累的资料约500篇,发表我国海洋浮游和底栖硅藻类专著、编著共10本(表1).表1　厦门大学生命科学学院硅藻研究室出版专著目录　T ab .1　L ist of book s by researchers of D iatom R esearch L abo rato ry ,Schoo l of L ife Sciences ,X iam enU n iversity序号 书 名 出版社 编、著者出版年份1中国海洋浮游硅藻类上海科学技术出版社金德祥、陈金环、黄凯歌19652中国海洋底栖硅藻类(上卷)海洋出版社金德祥、程兆第、林均民、刘师成19823金德祥文集海洋出版社金德祥19884海洋硅藻学厦门大学出版社金德祥19915中国海洋底栖硅藻类(下卷)海洋出版社金德祥、程兆第、刘师成、马俊享19926福建沿岸微型硅藻海洋出版社程兆第、高亚辉、刘师成19937南海晚第四纪沉积硅藻海洋出版社蓝东兆、程兆第、刘师成19958硅藻彩色图集海洋出版社程兆第、高亚辉、M ike D ickm an 19969中国湖相化石硅藻图集海洋出版社黄成彦、刘师成、程兆第、毛毓华199810中国海洋生物种类与分布海洋出版社黄宗国主编(硅藻部分的编审者)19942.2　海洋微型浮游生物和微型硅藻传统的浮游植物样品采集一般都是采用孔径60～70Λm 的浮游植物网,这已沿用了近一个世纪,然而随着电镜的出现,人们不断发现了一些用常规浮游植物网不能采集到的微型浮游植物,这一部分浮游植物只有通过水样才能采集到.定量研究发现在近海和大洋区,微型浮游植物有时可以占到浮游植物生物量的90%,因此,微型浮游植物的重要性开始引起了人们的高度重视.海洋微型浮游生物研究是80年代以来的一个新研究热点,微型硅藻则是近海海洋微型浮游生物的最主要组成类群之一.我们从1988年开始在金德祥教授的指导下率先在国内开始微・965・第2期 高亚辉:海洋微藻分类生态及生物活性物质研究 型浮游植物的研究工作,并开创了微型硅藻这一新领域.该成果的主要创新之处如下:1)首次进行了不同粒径浮游植物叶绿素a 测定和硅藻细胞计数的同步研究,发现了两者的正相关关系及微型浮游生物在河口初级生产力中的重要贡献,发现微型浮游植物(细胞大小2～20Λm )是厦门港初级生产力的最主要贡献者(可高达82.3%);2)比较提出了微型硅藻的最佳样品处理方法;3)在透射电镜下定量计数了福建沿岸有代表性站点的微型(2～20Λm )和小型硅藻(20～200Λm )细胞数,发现了微型硅藻的重要作用;4)电镜观察鉴定了福建沿岸微型硅藻149种,其中发现了9个硅藻新种和10个在我国首次报道的属;5)阐述了国内有关浮游植物采集方法时常争论的两个焦点问题:采集方法(采水或网采?)及叶绿素或营养盐高低与细胞计数结果出现不一致的原因;6)提出了微型硅藻T ha lassiosira w eissf log ii (Grun )F ryxell &H asle 可作为水污染监测的指示生物.本研究成果不仅发现了福建沿岸微型硅藻的主要类群,揭示了微型硅藻在海洋微型食物网中的重要位置,对水产养殖、水环境分析、饵料培养有实用价值;而且开创了微型硅藻研究这一新领域.我们还应用该项研究成果,对胶洲湾(国家基金项目)、黄渤海(“973”项目,在研)、香港水域(合作研究项目)的海洋微型硅藻进行了研究.3　微藻生物活性物质如上所述,海洋微藻不仅营养价值高、而且富含各类生物活性物质,因此在保健食品和医药等方面显示出了很大的开发前景.近年来,我们提出了一些新的研究课题,并进行了较系统的研究.3.1　微藻富集微量元素的机制和培养技术已有实验和事实证明,硒、锗、锌等微量元素有明显的促进机体生长和发育、提高机体免疫功能和抗病力、防癌抗癌等多种作用.但是,由于许多无机形式的微量元素对机体有毒害作用,而使其使用范围和剂量受到很大的限制,只有当无机形式转化为有机形式后,才具有普遍的食用和保健价值.利用海洋微藻细胞的螯合同化作用,把无机微量元素转化成细胞内的有机螯合物则可达到这一目的;同时又可利用某些微藻本身的医疗保健作用.我们以硒、锗为主要微量元素,以蓝藻、绿藻、硅藻、金藻中的微藻为主要材料,研究了微量元素对微藻的生理生化效应,包括对微藻生长、细胞形态和超微结构、脂肪酸、氨基酸和色素的影响,微量元素在细胞中的累积、同化及环境因子的影响等.研究结果表明:1)微量元素(硒、锗、锰、锌、碘)对微藻生长的影响与藻类的种别、培养基中的微量元素浓度及微藻暴露于微量元素中的时间有关;一般而言,在较低的浓度下,微量元素对微藻的生长没有影响或有不同程度的促进作用,当浓度增加到一定程度后则对微藻的生长产生抑制作用.2)在适宜培养条件下,微藻可富集微量元素,并同化于细胞的有机生化组成中;富集量和同化效率与藻类的种别及培养液中微量元素的浓度有关,同时还受到温度、光强及pH 值等培养条件的影响.3)扫描电镜(SE M )和透射电镜(T E M )的观察结果显示,暴露在硒、锗溶液中的微藻细胞形态和超微结构都受到了影响,尤其是线粒体和叶绿体(类囊体)受到的影响最大,其次是细胞核、染色体、脂滴和液泡.4)硒、锗对微藻脂肪酸组成和含量的影响和作用存在种间差别,在一些藻类中可能充当氧化剂的功能,在另一些藻类中则起着抗氧化剂的作用.5)硒的存在使四种微藻的氨基酸含量都减少,而锗对微藻氨基酸的影响则存在种间差异.6)暴露于硒、锗的微藻,其叶绿素a 、Β2胡萝卜素、玉米黄素、岩藻黄素、多甲藻素、紫黄素等色素的含量因藻种不同而发生不同规・075・ 厦门大学学报(自然科学版) 2001年律的变化.该项研究已取得阶段性成果,部分成果参加了国际会议、海洋药物青年科学家论坛和高新技术交易会等交流,产品正在准备推向市场.3.2　盐藻Β2胡萝卜素盐藻是单细胞真核绿藻.由于它们适生于高盐水体中,因此掠食者和竞争者都很少,很适于海水养殖.盐藻中富含蛋白质,甘油和Β2胡萝卜素,可以成为良好的饲料及饵料,其中的Β2胡萝卜素对人类防癌、抗癌,降低心血管病发生率大有好处.我们引进国外高产Β2胡萝卜素的盐藻,并从国内盐场分离得到若干株盐藻;对这些盐藻进行诱变,获得比原种Β2胡萝卜素含量提高50%以上的突变株;探明了盐藻合成和积累高浓度Β2胡萝卜素所需的条件,提出了从新鲜盐藻中快速提取Β2胡萝卜素的新工艺,初步建立了以海水露天养殖盐藻的的技术路线.3.3　微藻生化组成特性海洋微藻是许多海洋生物活性物质的最初来源,海洋动物本身不能合成的一些物质需通过食物链传递才能在体内积累,如多不饱和脂肪酸.另一方面,海洋微藻细胞繁殖周期短,易于培养,可以通过生化工程直接用来生产一些特异性产物,进行工厂化生产.因此,海洋微藻是海洋生物活性物质的重要来源.对海洋微藻生化组成的分析,是开发利用海洋微藻的基础.近年来,我们获得教育部博士点基金和留学回国人员基金的资助,初步开展了这方面的研究工作,主要对常见微藻的蛋白质、脂肪酸、氨基酸、色素等进行了分析测定,并对微藻的抗菌活性、抗肿瘤活性等作了初步的分析.3.4　海洋微藻胞外产物近年来的研究发现,海洋微藻在生长过程中会不断地向周围环境释放许多代谢产物,如多糖、氨基酸、酶、脂类、维生素和毒素,以及生长抑制和促进因子等,这些产物统称为胞外产物(Ex tracellu lar p roducts ,ECP ).ECP 是海水中化学物质的一个重要来源,过去这一部分在海洋生态系中的作用并未引起重视,后来发现它们在海洋生态系统碳循环、微食物环、藻—菌(藻、其它生物)的相互作用中起着重要的作用,与海洋生产力、物质循环、能量流动、赤潮、水产养殖等方面研究密切相关.因此,有关海洋微藻ECP 的研究引起了海洋学家的高度重视,成了目前海洋科学研究的热点之一.我们研究了几种海洋微藻胞外溶解有机碳、氮和胞外多糖的组成和产生条件,发现了角毛藻胞外溶解有机碳的分泌具有日夜节律,并与光照强度密切相关.3.5　海洋微藻生物分子标记物海洋微藻细胞中的一些特异性分子物质,如色素、甾醇可以用来指示该类生物的存在和生物量,据此可对海洋生物生产力和种群组成特性进行快速的定量分析测定,因此,在海洋生态系统研究中将有广泛的应用前景.我们应用流式细胞仪技术对厦门港主要海洋微藻类的色素分子进行了初步的测定和分析,并探讨了其作为特异性分子标记物的作用.4　海洋球石藻海洋球石藻(cocco lithop ho rid )是一类生活于海洋中的微型浮游植物,基本都是单细胞结构.球石藻是全球分布的种类,尤其是副极地较高纬度海区,更是优势种类,每年都会发生无数次水华.由于球石藻具有特殊构造和成分的球石粒(cocco lith ),因此它的水华现象能够对周围・175・第2期 高亚辉:海洋微藻分类生态及生物活性物质研究 环境产生诸多影响:首先,球石粒的反射作用,使海水温度下降而使空气升温,改变环境条件,影响周围生物的正常生活;其次,由于球石粒的主要成分是碳酸钙,在它的产生过程中伴随着二氧化碳的生成,因此球石粒的大量产生、脱落及沉积,必定影响大气的CO 2含量、水中的CO 2、Ca 含量,同时CaCO 3沉积于洋底参与地质演变,对大洋碳通量有重要影响.我们目前已获得教育部骨干教师资助计划和“973”项目子课题的资助,正在开展这方面的研究工作.5　海洋微藻种质库和赤潮微藻培养对海洋微藻的实验研究首先必须具有微藻的纯种培养.我们在海洋微藻的分离、纯化和培养方面已有较好的工作基础,一直不断地分离纯化新的微藻种类或引进国外的种类,近年来,则侧重赤潮微藻的分离培养和保种工作,实验室目前保存有包括赤潮藻在内的20几种海洋微藻,并不断扩大.对赤潮微藻的培养特性进行了初步的研究.6　红树林硅藻红树林是热带海洋潮间带的木本植物群落,其生境复杂多样,为各种各样的陆生和海生生物提供了适宜的生活环境.作为初级生产者的浮游植物是红树林生态系重要的食物链组成部分,而硅藻在红树林区的浮游植物中处于优势地位,但这方面研究几乎空白.我们选择有代表性的红树林保护区对红树林区不同生境的硅藻组成特性、生物量等进行了初步的研究.参考文献:[1]　Ch in T G (J in D ex iang ),Cheng Z D ,L in J M ,L iu S C .M arine Ben th ic D iatom s in Ch ina [M ].Beijing :Ch ina O cean P ress ,Berlin :Sp ringer 2V erlag ,H eidelberg ,1985.313.[2]　J iao N ,Gao Y 2H .Eco logical studies on nanop lank ton ic diatom s in J iaozhou Bay ,Ch ina .In J .Dong &N .J iao (eds ).Eco logical Studies of J iaozhou Bay ,a serial book of Eco system Studies in Ch ina [M ].Beijing :Science Pub licati on Co .,1995.96-102.[3]　K ramm er K ,L ange 2Bertalo t H .Bacillari ophyceae I.T eil ,N avicu laceae [M ].N ew Yo rk :Gu stav F isher V arlag Stu ttgart .1986.[4]　L 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