第19卷 第4期 云南农业大学学报 Vol.19 No.4 2004年 8月 Journal of Yunnan Agricultural University Aug.2004植物硒素营养的研究进展王 芳,林克惠(云南农业大学资源与环境学院,云南昆明650201)摘要:硒是环境中一种重要的生命元素,植物体内的硒主要以硒蛋白、硒核酸、硒多糖等多种生物大分子以及硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸等生物小分子有机化合物存在。
作物施硒可提高食物链硒水平,改善作物品质,增强作物抗逆性和提高作物产量。
主要阐述了元素硒的生化特性及其对植物生长发育和品质的影响,并展望了今后硒素营养的研究方向。
关键词:植物;硒;生化特性;营养作用中图分类号:S143.79 文献标识码:A 文章编号:1004-390X(2004)04-0417-06Research Advance in Plant Selenium NutritionW ANG Fang,LIN Ke-hui(College of Resources and Environ ment,Y A U,Kunming650201,China)A bstract:Selenium is an important life element in envir onment.The selenium in the plants mainly exist inmany kinds of biological big molecules such as Se-albumen,Se-nuclein and Se-polysaccharide as well as Se-lenocysteine and Selnomethionine.Application selenium to crop can raises selenium level in food chain,im-proves the quality of crop,enhances stress resistance of crop and increases yield.In this paper,the bio-chemical character of selenium and its effect on plant growth,development and quality was summarized.On the basis of these,The authors put for ward a ne w prospect to the research direction of selenium in the fu-ture.Key words:plant;selenium;biochemical character;nutritional function 硒是环境中一种重要的生命元素,早在1957年就被证明为动物所必需[1]。
1973年又证实硒是形成抗氧化物酶和谷胱甘肽过氧化物酶的组分[2]。
此外硒还可以防癌、抗肿瘤、抗爱滋病和抗衰老。
在少量摄入时,硒对动物和人类都是有益的也是必需的,然而在摄入量高时,它可能对动物[3～5]和人类[6]造成毒害,从最小基本需求量到致死浓度这一浓度范围是很小的。
对动物而言,所饲喂干饲料中硒的最小量在0.05～0.10mg/kg,当干饲料中超过2～5mg/kg硒就会产生毒害[5～7]。
随着硒营养作用研究的不断深入,硒对植物的作用也受到越来越多的关注,其有益和毒害水平之间这一狭小的浓度范围对人类健康起着重要作用,而植物在这一方面起着枢纽作用:例如在缺硒地区可以通过植物积累硒作为一个“硒释放系统”供给人和动物或归还土壤;在富硒地区聚硒植物从土壤中吸收积累大量的硒,从而对硒毒土壤或水域进行修复[9]。
另外植物对硒的修复作用就是它可以把无机硒转化为挥发形态的硒(主要是二甲硒化物DM Se)。
硒在农牧业中的应用,己得到世界的广泛重视。
由于黄开勋和薛泰鳞的研究,揭示硒可能是高等植物的必需营养元素,通过对硒的生化特性以及收稿日期:2004-03-08 作者简介:王芳(1973-),女,山西阳泉人,在读研究生,研究方向为烤烟营养与施肥。
硒对植物生长发育、品质的影响等方面的探讨,对全面了解硒素营养有重要作用。
1 硒的生化特性高等植物除了可能将微量硒结合进入特定或必需的硒蛋白外,也可能通过S的同化途径来同化硒,它包括硒非专性的结合到含硒氨基酸和蛋白质中;然而,当施用硒的量超过植物对硒的需要量时,硒可能被挥发。
1.1 硒的同化硒酸盐通过硫酸盐载体吸收进入植物根部后,在没有改变化学形态的条件下从木质部转运进入叶片[8,9],一旦进入叶片的叶绿体中,硒酸盐就在硫酸盐同化酶的作用下被同化。
硒酸盐被还原的第一步是被ATP硫酸化酶活化成为其活化形式的腺苷磷硒酸(APSe)。
分子研究表明,ATP硫酸化酶对硒酸盐的还原是必需的,此酶对硒酸盐还原和硒的同化速率都起限制作用[10]。
同时表明,硒酸盐的还原是硒酸盐同化的限制性步骤,在转基因植物中增加ATP硫酸化酶促进了这一过程的速率,但去除了叶片的转基因植物即使下部根系供给硒酸盐,植株也不能对其进行还原,仍以硒的基本形式保留在根部。
这和叶绿体是硒酸盐还原的场所这一观点是一致的。
APSe又能在无酶作用的条件下还原成为谷胱甘肽-结合亚硒酸盐(GS-selen-ite)[11,12]。
GS-selenite经过GSH还原产生中间产物硒代二谷胱甘肽(GS-Se-GS),GS-Se-GS在NADPH 作用下还原为硒代谷胱甘肽GS-SeH,随后在GSH 还原酶的作用下还原为含硒酸盐的谷胱甘肽GS-Se-[15]。
GSH还原酶在硒酸盐还原过程中是一个重要的酶,但在分子水平上还没有证据证实它是一个限制性的酶。
亚硒酸盐除了能同化为硒化物外,也能被植物氧化成为硒酸盐。
1.2 含硒氨基酸和蛋白质的合成在高等植物中硒代半胱氨酸(SeC ys)的形成可能在叶绿体中[13],它是通过半胱氨酸合成酶(Cys 合成酶)作用形成的[14]。
Cys合成酶的活性受硫化物和硒化物比例的影响,但Cys合成酶并非硒酸盐或亚硒酸盐同化为硒代蛋氨酸(Se Met)的速率限制因子;硒化物限制Cys的合成而过多的硫化物限制SeCys的合成。
在蛋氨酸的生化合成途径中,SeCys 经过硒代胱硫醚(SeCystathionine)和硒代高半胱氨酸(SeHomoCys)形成SeMet[15,16].其中可能起作用的酶有胱硫醚-γ合成酶、胱硫醚-β裂解酶和Met合成酶。
LEWI S等[17]证实,SeMet甲基化形成甲基硒Se Met,然后通过酶的作用,转变为二甲基硒化物(DMSe)。
这一反应主要的酶是甲基硫蛋氨酸水解酶[18～20]。
产生DMSe的另一个途径可能是通过中间产物二甲基硒代丙酸酯(DMSeP)实现的。
在高等植物中DMSeP的形成和二甲基硫代丙酸酯(D M-SP)的合成可能有着同样的生化途径[21～23]。
1.3 硒的挥发高等植物地上部中,硒在甲基Met水解酶的作用下,由甲基Met直接形成DMSe而挥发[17～19],由于根部挥发硒比地上部快26倍,所以D MSe大多数在根部形成[24]。
DMSe的前体物硒甲基Se代Met或DMSeP必须转运到根部以形成DMSe.这个过程中,根部可能存在甲基Met水解酶和DMSP裂解酶。
在一些植物体内,硒以硒代含硫氨基酸如Se-Cys,Se Met形式直接参与蛋白质合成,从而减少了游离氨基酸中Cys,Met的含量;硒还是植物体内一种tR NA链的组成成分,具有转运氨基酸的功能,从而对其它游离氨基酸也有影响,因此,硒有促进蛋白质合成的作用,并对植物的氮化谢、硫代谢和氨基酸代谢产生影响。
2 硒对作物生长发育及品质的影响2.1 硒对作物生长发育的影响硒有着自身特殊的生化特性,对人畜的健康有着重要的影响,对作物施硒可提高食物链硒水平。
因此近20年来在硒对植物生长发育方面的影响研究较多,不仅包括硒聚硒植物也包括非硒积聚植物。
它对不同作物生长的影响不尽一致。
2.1.1 粮食作物邓好生[25]在超级稻上施用富硒全价基肥,每hm2有效穗数增加7.5万粒,结实率提高3.5%,千粒重增加0.3g,比对照区增产940kg/hm2.张俐伶[26]在水稻分蘖期和齐穗期喷富硒康,不但增产8%～15%,抗逆早熟而且增加稻米硒含量,改善品质。
水稻增施硒微肥0.5～20.00mg/kg可增强根系还原能力,促进分蘖,增加产量,提高籽粒含硒量[27,28]。
0.1～0.3μg/mL硒水肥加硅,提高水稻开花期、灌浆末期剑叶叶绿素含量,增加株高、穗长、每穗实粒数、千粒重、稻谷产量及结实率[29]。
418云南农业大学学报 第19卷在苗期至花期喷施1/700～1/300浓度的硒肥,随着喷施浓度的增加,马铃薯产量显著增加,块茎含硒量也大幅度增加[30]。
周文美等[31]用不同浓度的亚硒酸钠溶液处理稻种,观察到适量硒(0.1～1.0μg/g)可促进水稻的生长。
1.0μg/g亚硒酸钠还明显提高水稻苗期的根系活力和分蘖期、孕穗期的谷胱甘肽过氧化物酶活性,可使水稻籽粒中的氮、硒含量明显高于对照水稻,籽粒的空秕率大大降低。
吴永尧等[32]结果表明:5.0mg/kg处理的水稻,生物量、千粒量、产量最高,外加硒浓度10.0 mg/kg对水稻全生育期无不利影响,外加硒浓度20.0mg/kg时,对水稻苗期分蘖数、株高和生物量产生较小影响,但随水稻的生长,后期的生长及产量不受影响,外加硒浓度达到30.0mg/kg,影响水稻苗期的生长,但随生长逐渐缓解,而并未导致产量比对照减产。
谭周磁等[33]报道,硒提高秧苗素质,促进分蘖,早生快发,结实率高且籽粒充实。
黄开勋等在探讨硒与酶活性的关系时观察到,水培基中硒的浓度为0.1μg/g时,有益于水培大麦苗的生长,为0.2μg/g时未出现明显毒性,取土培大麦苗的茎和叶对蛋白质分离,研究发现至少有十多种含硒蛋白质存在。
丁岚峰等[34]用亚硒酸钠溶液叶面喷洒玉米,不仅提高了籽实的硒的质量分数,并有增产的趋势。
在东北地区进行的玉米、小麦、大豆等的喷硒试验均得到增产的效果[35]。
2.1.2 蔬菜李登超等[36]在营养液中加低浓度硒(菠菜≤0.1mg/L,小白菜≤0.1mg/L)时促进了植株的生长,增加了植株的产量;当营养液中加高浓度硒(菠菜=0.5mg/L,小白菜≥0.5m g/L)时则抑制了植株的生长,降低了植株的产量。
土壤施硒或叶面喷硒均可显著提高小白菜的含硒量,叶面喷施更有效,施硒处理提高必需氨基酸含量和氨基酸总量,施硒量在3.0μg/g土时,有机硒占全硒的71%,比对照提高43%[37]。