研究进展
中国农学通报 第 18 卷 第 2 期 2002 年 4 月
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植物硫素营养研究进展
谢瑞芝 , 董树亭 , 胡昌浩
(山东农业大学农学院 , 泰安 271018)
摘 要 :硫素是植物必需的矿质营养元素 , 在植物的生命活动中起重要的作用 。笔者从硫素的吸 收 、 利用 、 对生理生化过程 、 产量 、 品质的影响以及硫素营养诊断等方面 , 详细介绍了植物硫素 营养研究的现状 。 关键词 :植物 ;硫素营养 ;生理生化
而提高 , 在氮肥供应充足时更为明显 。 硫肥的施用
不影响籽粒中的氮素含量 , 而氮肥的供应只有在硫
肥供应水平高的的配合施用可以使小麦的蛋白质含量提高 , 加工品 质得到改善 , 氮硫比为 15∶1 时效果 最好 。 缺乏硫素的小麦籽粒硬度大 , 不容易粉碎 , 面团的 抗拉伸力弱 、 延展性差 , 难以成型 , 二次加工品质 差 。缺硫小麦的籽粒中 , 清蛋白含量减少而醇溶蛋 白的比例增加 。硫素的缺乏使天冬氨酸 (Asp)、 天 冬酰胺 (Asn ) 的比例增加 , 苏氨酸 (Thr)、 亮氨 酸 (Ler)、 赖氨酸 (Lgs) 等的数量减少 。 缺硫苜蓿 植株中的半胱氨酸 (Cys)、 甲硫氨酸 (Met)减少 , 天冬酰胺 (Asn )、 谷氨酰胺 (Gln)、 甘 氨酸 (Gly )、 和 丝 氨 酸 (Ser ) 的 含 量 增 加 (Dijkshoorm , 1967[ 4] )。Fismes (1999)[ 27] 在油菜的研究发现 , 缺 乏硫素使非蛋白氮积累 , 硫甙 (Gls )减少 , 氮硫 比为 6∶1 时有利 于籽粒蛋白质的合成 , 而 Mcgrath (1996) 则 认 为 氮 硫 比 为 7 ∶1 效 果 更 好 。 Joshi (1998)[ 28] 报道 , 硫肥和氮肥的 施用均可以提高油 菜籽粒的产量 , 但是氮肥的增加会使籽粒的含油率 减小 , 而硫肥则有增加籽粒含油率的作用 , 在氮肥 和硫肥的供应为 60∶40kg/ hm2 时 , 籽粒中有益的亚 油酸 、 亚麻酸含量最高 , 而过多的养分供应会提高 籽粒 中 棕 榈 酸 和 芥 酸 等 无 益 成 分 的 含 量 。 Zhao (1993)的研究发现 , 油菜籽粒中的硫甙的变化与 硫素含量的变化一致 , 氮素和硫素的合理供应使籽 粒中的链式烯类和吲哚类的组分增加 , 从而降低了 毒性 。Fismes (1999)[ 27] 则认为 , 硫胁迫使 硫素的 利用更为有效 , 将使硫甙的合成减少 , 提高油菜籽 粒的品质 。 6 硫素的营养诊断指标
现象 , 输出和积累的形式主要是硫酸根 ;硫胁迫条 件下 , 叶片中的可溶性硫被合成为有机硫固定在叶
白氮 在 体 内 积 累 , 限 制 了 植 株 的 生 长 。 Smith (1980)[ 17] 报道 , 硫素在植株体 内的第一个关键酶
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氮的比例稳定 , 总硫量和总氮 量的比值则变 化很
大 , 根据蛋白质合成的需要 , 氮素与硫素的供应比 例应为 12 ～ 15∶1 。 Randall (1986)[ 26] 认为籽粒蛋白 质的合成受营养供应的影响 。 在硫胁迫时 , 籽粒倾
向于合成含甲硫氨酸和半胱氨酸少的蛋白质 , 氮硫 比上升 。 小麦籽粒中硫的含量随硫肥施用量的增加
部位被再次利用 。 硫素的吸收 、 积累和再分配 , 可 以用图 1 来描述 (Fitzgerald , 1999[ 12] )。
图 1 硫素的吸收和转移
硫素进入根系细胞后 , 在液泡 、 细胞质和外部 空间之间的转移与数学模型吻合程度较好 ;由于中
片中 , 不再输 出 (Sunarpi , 1996[ 7] 和 Blake -Kalff , 1998[ 13] )。Adiputra (1995)[ 14] 和 Bell (1995)[ 11] 的研
植株体中的硫可以分为有机硫和无机硫 , 绝大 部分有机硫以蛋白质形式出现 , 少量以含硫氨基酸 的形式存在 , 形态和含量比较稳定 。无机硫则多以 硫酸根的形式(SO42 -)在细胞中积累 , 含量随着硫素 供应水平的变化存在很大的差异 , 既可以通过代谢 合成为有机硫固定在细胞中 , 又可以转移到其他部 位被再 次利用(Aitken , 1930 和 Thomas , 1944)。 Peterson(1935)在研究油菜 、萝卜和苜蓿的缺硫症状时 发现 , 在严重缺硫的情况下 , 植株中的硫全部以有机 硫的形式出现 , 没有无机硫的存在 。其它试验也证 实 , 在种子萌发和硫胁迫条件下 , 有机硫可以通过蛋
增加了螯合物的比例 , 使植物对重金属铬的中毒反 应得到缓解 (Mcmahou , 1998[ 24] )。 5 硫素对作物品质的影响
植株的氮硫比 (N/ S)是衡量营养价值的重要 指标 , 施用硫肥可以使蛋白质的含量和质量都得到 提高 。Stewaert (1969)[ 25] 认为 , 氮素和硫素的供应 对籽粒的成分会有一定的影响 , 虽然蛋白硫与蛋白
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-ATP -sulfurylase 的 活 性 在 硫 胁 迫 时 上 升 , 供应较多 的硫 素使 ATP -sulfurylase 的活 性下降 ; O -acetylserine sulfhydrylase (OASS) 催化 合成丝 氨 酸和半胱氨酸 , 是硫素代谢的关键酶 , 但受硫供应 状况 的影 响 少而 受氮 的 影响 大 。 但是 Sasscomain (1984)[ 18] 则发现硫胁迫使 OASS 活性上升 , 另外谷 氨酸脱氢酶 (GDH)活性略有上升 , 谷胺酰胺合成 酶 (GS) 和硝酸还原酶 (NR) 的活性下降 , NAD GDH 基本保持稳定 , 植株的可溶 性蛋白减少 , 叶 片长度没有改变 , 但比叶重下降 , 茎秆干重的降低 更为明显 。 Lappartieit (1996)[ 15] 的研究表明 , 缺硫 使 myrosinases 的总 活性 和专 一 活性 降低 。Gilbert (1997)[ 19] 发现 , 缺硫使叶片气孔 开度减小 , 羧化 效率降低 , RUBP 酶活性下降 , 硝酸盐积累 , 影响 了光合性能 , 最 终使产量降低 , 籽粒的含油 率下
硫素的运转都受到液泡中硫素浓度的影响 。
硫肥的供应 。 谷胱甘肽是有机硫转运的重要形式 ,
硫素的运转取决于该部位细胞组织的硫素供应 同时也是缺硫的传导信号 , 缺硫时 , 谷胱甘肽的含
以及其他部位对硫素的需求状况 , 一般情况下 , 硫 素不发生移动 , 在代谢加强或者是硫胁迫时才会出
量迅速下 降 , 促进 硫素的 吸收和 再分配 (Lappartient , 1996[ 15] )。
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (39870525)。 收稿日期 :2001 -10 -30
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作物对硫素的需求受自身合成蛋白质数量和质
量要求的控制 , 不同的作物 , 不同部位以及不同的 发育时期对硫素的需求各不相同[ 4] 。 一般情况下 , 蛋白质合成活跃的部位需硫量多 , 合成的蛋白质中 富硫氨基酸含量多的部位需硫量多 。植株营养生长 时期 , 根系吸收的硫素大部分流向正在发育的叶片 (Sunarpi , 1996 b[ 9] 和 Smith , 1988[ 10] );生殖生长时 期 , 硫素主要保证籽粒的需求 , 供应充足的情况下 才会在叶片中积累 , 此时根系和叶片细胞液泡中的 无机硫 、 叶片中的谷胱甘肽 (GSH)以及其他部位 中的有机蛋白都是硫素的积累形式 。硫胁迫时 , 根
降 。 叶片中有机硫主要集中在叶肉细胞的叶绿体蛋
白上 , 硫的供应对叶绿体的形成和功能的发挥有重
要影响 , 在硫胁迫条件下 , 叶肉细胞原生质膜的成 分发生变化 , 使硫素的运转更加有效 (Massonneau , 1997[ 20] )。缺硫使叶绿体结构发育不良 , 光合作用 受到明显影响 (王庆仁 , 1999[ 21] )。 施用硫肥可以 提高土壤中其他营养成分的有效性 , 使植株的营养
条件得到改善 , Fe , Mn , Zn , Be 的吸收增强 , 土 壤 的 pH 值 降 低 (Soliman , 1992[ 22] )。 Caldwell (1969)[ 23] 的研究表 明 , 缺硫减少了玉米对其 他营 养元素的吸收 , 造成营养失衡 。硫素可以使植株的
抗性增强 , 硫肥的施用促进了富硫蛋白质的合成 ,
系积累更多的硫素供自身扩展 , 所以对根系的影响 比较小 , 使得植株的冠根比变小 (Bell , 1995[ 11] )。
硫在植物体内可以移动 , 但是这种移动十分有 限 , 所以缺硫症状首先表现在植物的幼嫩器官 。硫 在植株体内的移动称为再分配 , 通常是以无机硫即 硫酸根的形式输出 , 在叶片成熟时 , 没有合成为有 机硫的无机硫通过一定的循环通道进入正发育的部 位被再次利用 。但是在硫胁迫严重的情况下 , 有机 硫也可以通过蛋白质水解转化为无机硫输出到幼嫩
硫是植物生长必需的矿质营养元素之一 , 属中 量营养元素 :十字花科和百合科植株的含硫量大于 磷 , 豆科 、 烟草与磷相当 , 禾本科仅略低于磷 。 硫 素在生理 、 生化作用上与氮相似 :是蛋白质 、 氨基 酸的组成成分 , 是酶化反应活性中心的必需元素 , 是叶绿素 、 缁醇 、 谷胱甘肽 、 辅酶等合成的重要介 质 , 还是铁氧还蛋白的重要组分 , 植物细胞质膜结 构 、 功能的表达也需要硫的参与 。 硫在植物的生长 调节 、 解毒 、 防 卫和抗逆等过 程中也起一定 的作 用 , 并且还是影响植物品质的重要因素 , 其对植物 生命活动的重要性是不言而喻的 (Singh , 1995[ 1] )。 据报道 , 目前全世界共有 70 多个国家和地区的土 壤缺硫或潜在缺硫 , 给农业生 产造成了很大 的损 失。因此, 硫素营养的研究越来越受到人们的重 视[ 2 、3] 。 1 硫素在植株体内的存在形式