7.5.3 CSR三角形
• • • • 划分植物生活史的三途径 J.P.Grime, 1977, 1979 环境变异影响植物的生活史对策 干扰强度和胁迫强度是影响植物选择压力 的两个最重要的因素
7.5.3 CSR三角形
• 低严峻度、低干扰：竞争对策 (C-选择) 低严峻度、高干扰：杂草对策 (R-选择) 高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策 (S-选择) •
– 身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)
7.1.3 生态对策 (生活史对策, life history strategy)
– 生物在生存斗争中获得的生存对策
7.2 资源配置与权衡 (trade-off)
7.2.1 理想的高度适应性生物 (达尔文魔鬼): 出生后短期 内达到成体大小, 生产很多后代并长寿 7.2.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡 (生存和繁殖)
3
花旗松生长与繁殖 资源分配之间的权衡
4
生存与繁殖间存在权衡
7.2.3 能量分配 (Resource allocation)
– 单次生殖或多次生殖 – 大量小型后代或少量大型后代
– 世代间变化：包括形态转换
7.8.2 适应优势
– 扩散与生长间平衡
– 生境利用最优化
41
7.9 衰 老
7.9.1 衰老现象
– 生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活
力下降
7.9.2 衰老的原因
– 机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 – 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期 表达的则不能被去除而持久地保持在种群中 – 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚 期有害
生 境 干 扰 水 平
杂草对策
竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
机遇、平衡和 周期性生活史对策
• K. Winermiller & K. Rose, 1992 • 以鱼类为研究对象 • 从权衡(trade-off)的角度出发，认为生物在 繁殖力、成活率和性成熟年龄间存在权衡
7.6 滞育和休眠
7.6.1 休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引起
第六章 生活史对策
•7.1 生活史 •7.2 资源配置与权衡 •7.3 体型效应 •7.4 生殖对策 •7.5 滞育和休眠 •7.6 迁移 •7.7 复杂的生活史周期 •7.8 衰老
1
7.1 生活史 (Life history)
7.1.1 生活史的概念
– 生物从出生到死亡所经历的全部过程
7.1.2 生活史的关键组分
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7.7 迁移
7.7.1 迁徙(migration) 7.7.2 扩散(dispersal) 7.7.3 迁移的模式 • 反复往返旅行 :家燕 • 单次往返旅行 :鲑鱼 • 单程旅行 :斑蝶
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7.8 复杂的生活史周期
7.8.1 复杂的生活史周期
– 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类)
1. 不活动岩石表面的狭窄裂缝: r-对策 2. 活动岩石表面: k-对策
• 生殖效率问题：生物通过提高后代质量与 投入能量的比值达到提高生殖效率的目的 • 蚊母草在池塘中央稳定的环境条件下，产 生大而重的种子 (k-对策) • 在池塘周围不稳定的生境条件下，产生小 而多的种子，便于从不良池塘环境中逃离
产生大量种 子，种子个 体小
临时性池塘
28
环境与物种进化
r
不稳定 环境 r生 物
K-
稳定 环境
不稳定 环境
r生 物
K-
稳定 环境
不稳定环境 不可预测 灾变较多
如何应对
K
两条道路 遭遇两种环境
？
稳定环境 竞争较 为激烈
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r K
r-对策者 K-对策者
化 物 过 种 程 进
的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育
7.6.2 滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境而形
成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前， 生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必 需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境 也不进行生长发育
7.6.3 潜生现象 (隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation)
的机会 (r-对策)
7.5 生境分类
7.5.1 不同繁殖付出生境的物种
– 高-CR (cost of reproduction) 生境物种：推 迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：提前繁殖后代 7.5.2 “两面下注”理论: 对生活史不同组分的影 响 来比较不同生境 – 多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较 为稳定 – 单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率 33
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本章小结
• 生活史的相关概念 • 生物的能量分配与权衡
• r-选择和K-选择
• C-S-R对策
• 生物抵御不良环境的方式
滞育、休眠、迁徙等的概念
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本章主要概念
生活史、生殖对策、滞育、休眠、 r-选择、K-选择、生殖价、生殖效
率、迁徙、衰老
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思考题
1. 什么叫生活史策略，试比较r-选择和k-选择的基本特 征。
7.3 体型效应
7.3.1 体型大小与寿命（Fig6-3 P110) 7.3.2 体型大小与内禀增长率（Fig 6-4 P111)
• Southwood的解释
– 单位重量代谢率→寿命→生殖期→内禀增长率
7.3.3 适应意义
– 体型大、寿命长→调节功能强→竞争能力强
– 体型小、寿命短→遗传变异大→生态幅广
扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于建立新 的种群和形成新的物种 – K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡或导 致生境退化的可能性小；由于r低，种群数量下
降后恢复困难
25
既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群
环境多变 环境稳定 产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发 种群死亡率高
11
图片：体型效应
体 型 效 应
12
体型大小与内禀增长率的关系
13
7.4 生殖对策
7.4.1 r-选择和K-选择
7.4.2 生殖价和生殖效率
20
7.4.1 r-选择和K-选择
• Lack对鸟类的生殖率进化进行了研究
– 幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力
• MacArthur和Wilson按栖息环境和进化对策
2. 根据资源配置理论分析为什么生物适应环境的能力
总是有限的？ 2. C-S-R的植物生活史划分中将植物的生境划分为哪三 种类型？ 3. 请用生物的能量权衡解释个体重量与种群内禀增长 率的关系。 4. 什么是两头下注理论？
45Βιβλιοθήκη 环境生物进化方向29
生殖价和生殖效率
• 资源配置与权衡：当前繁殖与未来繁殖 • 生殖价 (reproductive value)：当前繁殖输出+ 未来繁殖输出 • 从进化的角度讲，个体要使传递给下一代的 总后代数最大，即使出生时生殖价最大
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• 生殖价的差异与生活史对策 • 以滨螺为例: 在两种不同的生境下采 取不同的对策
的生物分类
– r-对策者生物和K-对策者生物
• E. Pianka的r-选择和K-选择理论
– r-选择：种群增长率最大；K-选择：种群竞争
能力最大
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下几颗蛋合适？
图片：鸟类窝寄生
23
r-选择种和K-选择种的特征
7.4.1 r-选择和K-选择（续）
• r-选择和K-选择的适应意义
– r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复，高