果蔬成熟衰老生理研究现状及化学调控与发展趋势摘要：植物衰老是受内外因素控制的细胞有序降解并最终导致死亡的过程,衰老期间会出现与正常生长阶段不同的生理生化变化。

植物衰老引起的各种功能的下降极大地限制了作物产量潜力的发挥,种子贮存过程中的衰变、逆境条件下植株的早衰、果蔬采后贮藏衰老导致货架寿命的缩短等均会造成极大的经济损失。

研究植物衰老的生理机制及其调控具有十分重要的意义。

综述了有关植物衰老时生理生化变化方面的近期研究进展,以利于人们对植物衰老生理的更深入的了解。

关键词：果蔬成熟衰老、生理变化、化学调控、植物激素作用Fruit mature aging physiological and research status anddevelopment trend of chemical controlInstructor: zhanghui Name: qujing Abstract：Plant senescence is a programmed cell degradation and death process ultimately controlled by internal and external factors.During senescence of plant,the changes in physiology and biochemistry are different from that of the normal growth stage.Decline in many functions triggered by senescence restrict yield potential of crops extremely.Senescence of stored seed,premature senescence of plant in stress and shorten of shelf life lead by harvest senescence of fruit and vegetable will result in enormous economic loss.It is very important to study the physiological mechanism and regulation of plant senescence.The recent advances in studies on physiological and biochemical changes during plant senescence were summarized.It will help to know more clearly the physiology of plant senescence.Key words:Fruit mature aging、Physiological changes、Chemical control、Plant hormones前言：新鲜果蔬富含多种维生素、丰富的无机盐、膳食纤维以及其他许多有机成分，在膳食中具有重要位置，是人们日常生活中不可或缺的食品。

与加工产品不同的是，新鲜果蔬采后虽然脱离了母体，但仍是活的、有生命的有机体，体内仍然在进行着一系列的生理代谢活动，导致果蔬组织体内营养物质的消耗，促进了果蔬的成熟衰老进程，加快了组织劣变；同时，新鲜水果和蔬菜含水量较高，极易遭受病原微生物的侵染，从而使得果蔬非常容易腐烂，了解果蔬成熟衰老生理研究现状及化学调控与发展趋势，就变得十分重要了。

正文：1.果树成熟衰老生理1.1果实成熟时的生理生化变化1.1.1果实的生长肉质果实（如苹果、番茄、菠萝、草莓等）的生长一般也和营养器官的生长一样，具有生长大周期，呈S形生长曲线；但也有一些核果（如桃、杏、樱桃）及某些非核果（如葡萄等）的生长曲线，则呈双S形，即在生长的中期有一个缓慢期（图12-5）。

这个时期正好是珠心和珠被生长停止。

1.1.2呼吸骤变当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟。

这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变（图12-6）。

许多肉质果实呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度的，有人称呼吸骤变期间果实内部的变化，就是果实的后熟作用。

1.1.3肉质果实成熟色香味变化肉质果实在生长过程中，不断积累有机物。

当果实长到一定大小时，果肉贮存不少有机养料，但还未成熟，因此果实不甜、不香、硬、酸、涩，这些果实在成熟过程中，要经过复杂的生化转变，才能使果实的色、香、味发生很大的变化。

1.1.4果实成熟时蛋白质和激素的变化在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类植物激素，都是有规律地参加到代谢反应中。

有些人测定苹果、柑桔等果实成熟过程中激素的动态变化。

他们认为在开花与幼果生长时期，生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量增高。

在苹果果实成熟时，乙烯含量达到最高峰，而柑桔、葡萄成熟时，则脱落酸含量最高。

1.2衰老时的生理生化变化1.2.1光合色素丧失叶绿素含量不断下降，叶绿素a/b比值减小，最后导致光合能力丧失。

1.2.2核酸的变化RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为明显。

DNA含量也下降，但下降速率较RNA小。

1.2.3蛋白质的变化蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。

核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。

1.2.4呼吸作用异常呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。

1.2.5激素变化促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。

1.2.6细胞结构的变化膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞由于自溶而解体。

2果蔬成熟衰老的化学调控—钙作用众多的研究已经表明许多果实在贮藏过程中由于生理失调而引起的生理病害或者由于微生物的侵害而引起的病理病害与果实中的钙含量密切相关。

2.1 果实中钙的生理功能果实中的钙组分主要包括水溶性钙、果胶钙、磷酸钙、草酸钙以及残余的硅酸钙和碳酸钙等。

不同品种的果实，其中含有的钙组分不相同。

一般认为钙具有维持细胞壁、细胞膜的结构和功能、调节控制离子环境和酶活性等生理功能。

2.1.1维持细胞壁的结构和功能钙处理不仅影响果蔬自身所产生的细胞降解酶的活性及合成，而且影响病原物分泌的细胞壁降解酶的活性。

在不同含钙量的细胞壁悬浮液中，加入从腐烂苹果组织中提取纯化的PG，其结果表明，高浓度钙处理液中PG活性较低[9]。

果生链核盘菌（Monilinia fructicola）浸染的桃实验表明，钙可抑制腐烂组织中的PG活性。

2.1.2维持细胞膜的结构和功能试验表明，多数缺钙引起的果实生理失调症都是由于膜功能损伤引起的代谢作用的一系列失调造成的。

钙可以维持细胞膜的完整与稳定，降低细胞膜透性，该结论在香梨、芒果、苹果和番茄的钙处理试验中得到证实。

通常认为，钙在质膜上连接蛋白质与磷脂，维护膜的完整性和稳定性。

果实成熟时膜透性增大，细胞内物质外渗。

组织内高钙水平可减少膜透性。

2.1.3钙对离子环境和酶活性的调节细胞外钙对离子环境的作用可能是影响氢、钾、镁等的有效性及其它离子的跨膜运输。

此时质膜外表面的钙必须提供细胞内反应的需要。

2.2 钙对果实采后生理的作用已有大量的研究表明钙对果实贮藏期间的生理病害，如苹果苦痘病、水心病、果肉内部溃败，荔枝及甜樱桃裂果，芒果软鼻病（soft nose）、果肉空腔式凹陷、糊状种子、团块结构，鳄梨褐变，鸭梨黑心病，柑橘枯水、浮皮，桃和番茄的软化，苹果和梨果实皮孔陷斑病；以及病理病害，如苹果青霉病、褐斑病、干腐病、炭疽病、灰霉病，葡萄绿霉病，大白菜和马铃薯细菌性软腐病，番茄蒂腐病，桃黑腐病，菜豆下胚轴干腐病、草莓腐烂都可以通过采前或者采后钙处理得到有效的控制或避免。

2.2.1钙与果实的呼吸作用果实中的钙含量与其采后呼吸强度密切相关。

钙处理明显抑制苹果、梨、芒果和杏等果实的呼吸强度。

对于跃变型果实，钙不仅与呼吸强度呈负相关，还能影响呼吸跃变发生的早晚及呼吸高峰的大小。

香梨果实呼吸跃变出现的时间随钙浓度的增加而推迟，呼吸高峰值也随钙浓度的增加而降低。

2.2.2钙与果实的乙烯生成钙影响果实乙烯生成的报道较多，其结果并不一致。

Ben-Arie 等和Conway 等分别发现Ca能抑制苹果和梨等果实的乙烯生成。

陈发河等亦有Ca能抑制香梨果实释放乙烯的报道。

吴有梅等亦证实Ca能促进处于粉红期以前的番茄果实乙烯的生成。

2.2.3 钙与果实的其他生理钙可以激活果实体内的某些氧化酶，诱导果实体内合成一些天然抗菌物质。

钙的存在还可激活果实内固有抗菌物质活性，从而诱导果蔬产生抗病性或增强其抗病能力，达到降低或抑制病原菌侵染的目的。

经钙处理的番石榴果实体内多酚氧化酶活性较对照果高，钙处理后第9天果实体内出现多酚氧化酶的活动高峰区，而对照果出现的较晚。

钙处理雪梨在贮藏期间维持较高的酚类物质含量，其含量与果肉中的钙浓度呈正相关。

3果蔬采后植物激素调控作用果品蔬菜采后的激素作用激素在果蔬采后调控成熟和衰老过程中，起到很大作用。

尤其是在外界贮藏条件适宜时，激素的作用会更加明显3.1生长素在植物体内的生长素有抑制果实成熟，减少其对外源乙烯作用的敏感促进生长的作用。

但是外源生长素既有抑制成熟衰老的作用，又有促进乙烯的合成、促进乙烯在成熟过程中的作用。

这主要取决于处理生长素的浓度。

3.2赤霉素在植物体内，赤霉素与脱落酸和乙烯有拮抗作用。

幼小果实中的赤霉素含量很高，随着果实的成熟含量水平下降。

在采后处理过程中，赤霉素具有保绿、保硬的明显效果。

赤霉素的推迟后熟效果，可以被外源乙烯所抵消。

3.3细胞分裂素植物体体内细胞分裂素是一种植物衰老延缓剂。

可以明显推迟离体叶片的衰老，对果实虽有作用，但不如对叶片那样明显.细胞分裂素在果蔬采后的应用主要是保绿。

卞基腺嘌呤和激动素对香蕉、番茄和橙的叶绿素具有保护和延迟衰老的作用。

3.4脱落酸许多非呼吸跃变型果实，在成熟过程中的脱落酸含量急剧增加，同时外源脱落酸可以促进这类果实的后熟，但外源乙烯的效果不明显.一般认为，脱落酸的含量峰值出现在乙烯峰之前。

所以脱落酸是否是乙烯的诱导源值得人们进一步的研究。

3.5乙烯的生理作用：3.5.1促进果实成熟乙烯有明显的催熟作用，这在生产上已广泛应用。

乙烯促进果实成熟的原因是引起膜透性的加大，促进呼吸作用，加速有机物的转化。

3.5.2促进器官脱落乙烯可加速器官的脱落。

植物器官的脱落是受到体内多种植物激素的相互作用的结果。

3.5.3促进细胞扩大乙烯促进细胞扩大的作用表现在它对植物生长作用具有特殊性，即能引起三重反应和偏上性反应。