·综述与专论·2012年第11期生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETINNAC 家族转录因子是近10年来新发现的具有多种生物功能的一类植物所特有的转录因子，广泛分布于陆生植物中，其共同特点是在蛋白质的N 端含有高度保守而又特异的NAC 结构域。

第1个被克隆的NAC 转录因子基因为矮牵牛（Petunia hybrida ）的NAM（No Apical Meristem）基因［1］，随后在拟南芥（Arabidopsis thaliana ）中发现了与NAM 结构类似的ATAF1/2和CUC2（cup -shaped cotyledon）转录因子基因［2］。

虽然转录因子NAM、ATAF1/2和CUC2的生物学功能各不相同，但它们的N 端都具有相似的结构，并以其名称的第1个字母命名为NAC 结构域。

目前，在许多植物中都发现了成员众多的含收稿日期: 2012-04-24基金项目:中国热带农业科学院橡胶研究所基本科研业务费专项资金（1630022011024）作者简介:康桂娟,女,博士,助理研究员,研究方向:橡胶树分子生物学; E -mail: guijuan.kang@植物NAC 转录因子的研究进展康桂娟 曾日中 聂智毅 黎瑜 代龙军 段翠芳（中国热带农业科学院橡胶研究所 农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室，省部共建国家重点实验室培育基地—海南省热带作物栽培生理学重点实验室，儋州 571737）摘 要： NAC（NAM、 ATAF1、ATAF2和CUC2）转录因子是植物特有的一类转录因子，在多种陆生植物基因组中发现有超过100个成员，是植物基因组中最大的转录因子家族之一。

该家族转录因子的共同特点是其N 端具有保守的NAC 结构域，C 端则为高度变异和具有转录激活功能的调控区。

具有多种生物功能NAC 家族转录因子在植物生长发育、胁迫应答和激素调节等过程中具有重要作用。

就植物NAC 转录因子的基本结构特征和生物学功能最新研究进展进行综述。

关键词： NAC 转录因子 结构特征 生物功能Research Progress of Plant NAC Transcription FactorsKang Guijuan Zeng Rizhong Nie Zhiyi Li Yu Dai Longjun Duan Cuifang（Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Rubber Biology and Genetic Resource Utilization ， State Key Laboratory Breeding Base ofCultivation ＆ Physiology for Tropical Crops ，Rubber Research Institute ，Chinese Academy of TropicalAgricultural Sciences （CATAS ），Danzhou 571737）Abstract: NAC（NAM, ATAF1, ATAF2 and CUC2）family proteins are plant -specific transcription factors which constitute one of the largest families. The family is present in a wide range of land plants with more than a hundred members in plant genomes. The NAC genes contains a general structure that consists of a highly conserved NAC domain at the N -terminus and a variable C -terminal functions as the activation domain. NAC transcription factors play important roles in multiple biological processes such as plant development, response to stresses and hormone signals. This article provide an overview of the basic structure, biological function and current status of plant NAC transcription factors.Key words: NAC transcription factors Stuctural characteristics Biological functionNAC 结构域的NAC 家族转录因子。

全基因组分析发现，水稻（Oryza sative ）和拟南芥中分别有至少151和117个NAC 家族转录因子基因［3］；杨树（Populus trichocarpa ）中至少含有163个成员［4］，而在大豆（Glycine max L.）和烟草（Nicotiana tabacum ）中均有至少152个成员［5，6］。

在大麦（Hordeum vulgare L.）和柑橘（Citrus limonia Osbeck）的EST 数据库中分别发现了48和45个NAC 转录因子［7， 8］。

因此，NAC 转录因子被认为是至今发现的植物基因组中最大的转录因子家族之一。

1 NAC 转录因子的基本结构特征NAC 家族转录因子的N 端都具有高度保守的生物技术通报Biotechnology Bulletin2012年第11期22NAC结构域，由大约150个氨基酸残基组成，包含5个保守区（A-E），它们通过盐桥等作用形成具有功能的NAC蛋白二聚体，该二聚体表面一侧富含正电荷，可能与DNA的结合有关，而其C端则为高度变异和具有转录激活功能的调控区［9-11］。

最新的研究发现一些NAC蛋白的C-末端还表现出蛋白结合活性和跨膜（TM）元件［9-14］。

Ooka等［15］对水稻和拟南芥NAC家族蛋白进行了全面分析，根据预测和已知的NAC结构域的序列相似性将其分为2个大组和18个亚组。

对杨树、大豆和烟草的NAC转录因子家族的系统发育的分析基本上都是以Ooka的分类为依据，在这18个亚组中有4个亚组完全由拟南芥NAC转录因子组成，有2个亚组则由单子叶植物水稻和小麦的NAC转录因子组成，另有1个亚族则为茄科植物所特有［4， 8， 10， 16， 17］。

NAC家族转录因子在基因结构上的差异可能意味着不同亚组的NAC蛋白具有不同的生物学功能。

2 N AC家族转录因子具有多种多样的生物学功能NAC家族中的大多数成员都是诱导型表达的转录因子，植物不同生长发育阶段、病原体侵染、高盐、干旱、低温、植物激素刺激和机械损伤等生物与非生物胁迫都可诱导其表达。

因此，NAC家族转录因子在植物生长发育、代谢调节、器官建成、激素响应、抵抗逆境和作物品质改良中具有重要作用，已成为当前植物基因功能及表达网络调控研究中的热点。

2.1 NAC家族转录因子在植物生长发育中的作用植物体的生长发育是大量基因有序表达的结果，其中转录因子在基因表达中起着“开关”的作用。

从矮牵牛中发现的第1个NAC转录因子NAM 即是与胚的生长发育相关的转录因子［1］，NAM突变可导致拟南芥幼胚缺失根尖分生组织、幼苗缺失根和叶。

拟南芥AtNAP是一个在叶片衰老过程中起着关键的作用的NAC家族转录因子基因。

Zhang和Gan［18］研究发现，衰老相关基因SAG113基因的表达主要是依赖于AtNAP，是AtNAP转录因子的直接靶基因。

SAG113的过量表达可以修复了敲除AtNAP 的表现型比野生型的叶片衰老显著推迟。

Takeda［19］发现拟南芥CUC1蛋白可以激活芽尖组织周缘细胞中LIGHT-DEPENDENT SHORT HYPOCOTYLS 4（L-SH4）及其同源基因LSH3的表达。

这两个基因都编码在陆生植物中，是较保守的拟南芥LSH1和水稻G1（ALOG）家族的核蛋白。

糖皮质激素受体系统试验显示LSH4和LSH3的转录可以直接被CUC1上调。

LSH4在茎尖的组成型表达会抑制植物营养生长阶段叶片的生长，以及生殖生长阶段花中额外的芽或芽器官的形成。

拟南芥中CUC1和CUC2编码的植物特异NAC转录因子在芽尖组织周缘区的形成中起到关键作用。

Hao［20］研究发现，大豆GmNAC11和GmNAC20这两个NAC基因都能被生物胁迫和植物激素诱导表达。

GmANC20基因的过量表达不仅可以增强转基因拟南芥植株对盐都和低温的忍耐力，而且还促进了拟南芥侧根的形成。

Zhu［21］在对未成熟玉米（Zea mays）雌穗的早期关键发育阶段进行全基因组表达谱分析中发现，在玉米雌穗发育早期有 7 个转录因子家族基因变化达到显著性差异，其中 NAC 类转录因子家族的变化最为显著。

从生长锥伸长期到小穗分化期，该家族有9个基因上调表达，6个成员下调 表达。

芜菁（Brassica campestris L. ssp. rapifera（Mat-zg）Sinsk，syn. B. rapa L.）NAC 转录因子 BcN-AC2 基因在授粉8 d的嫩角果中表达丰度最高，组织原位杂交结果显示，BcNAC2在胚囊中有较高的表达，由此推测NAC转录因子与种子或胚的发育相关［22］。

目前，已证明NAC家族中的许多转录因子参与了植物体生长发育各个过程的调控作用。

随着越来越多NAC转录因子基因的克隆和鉴定，将有助于更深入地揭示植物体生长发育的分子调控机制。

2.2 N AC家族转录因子参与了植物的逆境胁迫应答过程低温、干旱、高盐和病虫害等逆境胁迫对植物的生长发育具有重大的影响，甚至会造成植物死亡，严重影响农业生产和生态环境。

NAC家族转录因子不仅广泛参与植物生长发育过程，而且在胁迫应答过程中发挥重要作用，研究证明通过生物工程途径将胁迫相关SNAC转录因子在植株中过量表达可以提高植物的抗逆能力［9］。

Le［5］从大豆基因组中鉴定出152个全长GmNAC转录因子，其中58个是潜在2012年第11期23康桂娟等：植物NAC转录因子的研究进展的胁迫反应基因。

实时荧光定量PCR分析发现有25或26个GmNAC基因在大豆的根部以及茎尖脱水反应过程中分别被诱导或抑制两倍以上。

GmNAC085是脱水过程中受诱导最大的基因，在茎尖和根部分别增长了390倍和20倍。