２００４年第３９卷第３期 牛物学通报 ９
植物转录因子与基因调控
李 洁 （承德民族师范高等专科学校 河北承德０６７０００）
摘要 转录因子是一群ＤＮＡ结合蛋白．在调控基因表达上起着重要作用。典型的转录因子含有
ＤＮＡ结合区、转录调控区、寡聚化位点及核定位信号区等功能区。有关转录因子结构和功能的研究是
植物分子生物学研究的前沿领域，其研究成果对农作物性状的改良具有重要的意义。
关键词 植物转录因子 结构 基因调控
近十几年来．随着分子生物学的发展．对基因调
控的研究越来越深入．主要集中在信号传导、转录因
子和ＲＮＡ剪辑三方面。有关植物转录因子的研究已
取得了重大进展，随着人们对转录因子结构和功能认
识的深入，人为地控制植物特定基因的表达．综合改
良植物性状将为时不远。
１ 植物转录因子的概念
转录因子．又称反式作用因子，是一群能与真核
基因启动子区域中的顺式作用元件发生特异性结合，
从而保证目的基因以特定的强度、在特定的时间与空
间表达的蛋白质分子。当环境条件变化时．植物通过
系列信号传递．激发转录因子．转录因子与相应的
顺式作用元件结合后．激活ＲＮＡ聚合酶Ⅱ转录复合
物．从而启动特定基因的转录表达，最后通过基因产
物的作用对内、外界信号做出的调节反应。植物许多
基因的表达都是由特定的转录因子与特定的顺式作
用元件相互作用调控的。
２植物转录因子的结构和分类
２．１ 植物转录因子的结构 对转录因子蛋白质结构
分析表明，转录因子一般有４个功能区，即ＤＮＡ结合
区（ＤＮＡ—ｂｉｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎ），转录调控区ｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｌ·ｅｇ
ｕｌａｔｉｏｎ ｄｏｍａｉｎ），寡聚化位点ｆｏｌｉｇｏｍｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｓｉｔｅ）和核定
位信号ｎｕｃｌｅａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｓｉｎｇａｌ，ＮＬＳ）。ＤＮＡ结合区是
指转录因子识别ＤＮＡ顺式作用元件．并与之结合的 段氨基酸序列。在同类转录因子中。ＤＮＡ结合区的
氨基酸序列是比较保守的。决定转录因子与顺式作用
元件结合的特异性（典型的ＤＮＡ结合区见下表）。转录
调控区包括转录激活区和转录抑制区两种。一般包含
ＤＮＡ结合区以外的３０～１００个氨基酸残基．有的转录
因子含有一个以上的转录激活区．由此产生功能上的
差异。典型的植物转录激活区多位于Ｎ一末端，富含酸
性氨基酸、富含脯氨酸或者谷氨酰胺等。核定位区是
转录因子中富含碱性氨基酸的结构域。转录因子进入
细胞核的过程受该区段的控制。不同转录因子中ＮＬＳ
数目不同，可含ｌ至数个，不规则地分布在转录因子
中。寡聚化位点是不同转录因子借以相互作用的功能
区，它们的氨基酸序列很保守．大多与ＤＮＡ结合区相
连并形成一定的空间构象。如ｂＺＩＰ类转录因子的寡
聚化区包括１个拉链结构，而ＭＡＤＳ转录因子的寡聚
化区则形成２个ｄ一螺旋和两个１３一折叠。转录因子的
这些功能区决定转录因子的功能、特性、核定位和调
控作用。
２．２植物转录因子的分类 目前．从高等植物中分
离鉴定的转录因子有数百种．根据它们保守ＤＮＡ结
合区的不同可分为以下十几类，见表。其中有些转录
因子又可根据ＤＮＡ结合区保守氨基酸残基的特点再
分为亚类．如含锌指结构域的转录因子．可根据半胱
氨酸（Ｃ）和组氨酸（Ｈ）残基的数目和位置，分为Ｃ Ｈ ，
植物转录因子的分类及ＤＮＡ结构区特点
转录因子类型 ＤＮＡ结合区结构特征 典型的转录因子
ＭＹＢ 含自Ｉ～３个由５ｌ～５３氨基酸残基组成的呈螺旋一转折一螺旋掏象的不完争重复序列．每个重复都含３个保守的色氨酸残基 Ｃ１．Ｐ．ＰＬｆ玉￣）Ａｔｍｙｂｌ（ｔ＇ｆ｛南芥１
ＡＰ２，ＥＲＥＢＰ 约６ｏ个氨基酸残基组成．含有３个平行的８折叠和一个双亲性（３ｔ螺旋 ＤＲＥＢＩ．ＤＲＥＢ２（报甫芥ｌＥＲＥＢＰＩ一３（烟草
ＭＡＤＳ 约５６个氨基酸残基组成．含有１个长ｄ螺旋和两个８链 ＡＧ．ＡＰＩ ＣＡＬ．ＡＰ３Ｉ担南芥）ＴＭ３Ｉ番茄
ＭＹＣ 含有两个相连的基本亚区，其中碱性氨基酸区与ＤＮＡ结合有戈．螺旋一环一螺旋区参与二聚体形成 ｋ，Ｂ—Ｐｅｒｕ．Ｒ－Ｓ（ 来ｌＲＡＰ—ＩＩ担南芥
ＨＤ 约６ｏ个氨基酸残基组成的折叠成球形的结构域．含有３个或４个ｄ螺旋 ＫｎＩ【玉米）ＯＳＨＩ（木稻）ＫＮＡＴＩＩ担南芥
Ｃ２Ｈ２（Ｚｎ） 由３Ｏ个氨基酸残基组成．含两个保守的半胱氨酸和，或两个维氨酸残基．它们在四级结构上与锌离子结合 ＷＺＦＩ（ 麦＇晰【蝰幸牛ＩＰＥＩ【拟南芥
ｈＺＩＰ 由６ｏ～８ｏ个氨基酸残基组成，包括一个有２５个氨基酸残基的富含碱性氨基酸区域和一个亮氨酸拉链区 ０２Ｉ玉米）ｐｏｓＦ２１｛报甫芥ｌＨＢＰ—Ｉｔ小主）
ＡＴ—ｈｏ０ｋ ｍｏｔｉｆ 含有一个Ｒ（Ｇ／Ｐ）ＲＧＲＰ共有核心序列．通过ＲＧＲ区与含有ＡＩＴ的ＤＮＡⅨ域小沟结合 ＳＢＩ６（大豆）ＰＦ】（水稻）
Ｔｒｉｈｅｌｉｘ 富含碱性、酸性以及脯氨酸，谷氨酸． 螺旋一环一螺旋一环一螺旋构象 ＧＴ一２（水稻，拟南芥）
ＨＭＧ—ｂｏｘ 由３个ｄ螺旋组成的“Ｌ”形区．两臂张开约呈８０度 ＨＪＩｌＣａ（玉米）ＡＴＨＭＧ（拟南芥）
Ｂ３ ＶＰＩ和ＡＢＩ３ＡＣ端含有１２０个氨基酸残摹的保守序列 ＶＰｌ（玉米）ＰｖＡＬＦ（菜豆）
ＡＲＦ 由３５ｏ个氨基酸残基组成的类似Ｂ３的序列 ＡＲＦＩ（拟南芥）
ｌＯ 生物学通报 ２００４年第３９卷第３期
Ｃ３Ｈ，Ｃ２Ｃ２，Ｃ３ＨＣ４，Ｃ２ＨＣ５亚类。
３植物转录因子活性的调控
转录因子的活性受许多因素的影响。主要有：转
录后修饰、在细胞中的位置以及其他蛋白之间的相互
作用等。
转录后修饰对调节转录因子的活性起着非常重
要的作用。转录因子的转录后修饰主要表现在蛋白质
的磷酸化修饰上，它不仅调节转录因子进入细胞核的
过程，也可以改变转录因子的活性或与ＤＮＡ结合能力
上。例如，调控玉米种子纯溶蛋白基因表达的０２转录
因子，有８个氨基酸位点可被酪蛋白激酶Ⅱ（ＣＫⅡ）磷
酸化，其中６个位点位于转录激活区内，ＳＤＳ—ＰＡＧＥ电
泳分析表明，０２有多种磷酸化形式，其中非磷酸化或
低磷酸化形式与ＤＮＡ结合：而高磷酸化形式不具有和
ＤＮＡ结合的能力。进一步研究表明。０２磷酸化的比例
与昼夜变化有关，白天低磷酸化形式含量高，储藏蛋白
基因表达活跃；夜间则相反。由此来调节基因转录活
性，保证蛋白质定时、定量的合成…。
由于转录因子是在细胞核内发挥作用的，因此对
其进入细胞核过程的调控非常重要。转录因子进入细
胞核是主动过程，首先通过ｌ至数个核定位信号区与
受体蛋白相互作用．与一种位于核孑Ｌ处的亲核蛋白结
合，然后借助于亲核蛋白通过核孑Ｌ复合体．进入细胞
核内。没有ＮＬｓ的转录因子则靠与具有ＮＬｓ区的转
录因子相互作用进入细胞核 。
转录因子的活性还受到与其他蛋白质问相互作
用的影响。不同转录因子通过寡聚化区发生相互作
用．对它们与ＤＮＡ结合能力、结合方式以及在细胞中
的位置进行调节。如０２转录因子的可以通过与一种
Ｐ一盒结合因子的结合形成异源二聚体，而提高活
性 。
４植物转录因子的功能
植物生长发育过程中，感受内、外环境变化，要通
过对基因的精确调控来产生相应的反应。如图所示．
植物感受外界干旱、高盐、激素、病害及体内细胞发育
信号，通过一系列传递激发转录因子即反式作用因
子．反式作用因子与顺式作用元件结合后．激活ＲＮＡ
聚合酶Ⅱ转录复合物，从而启动基因的转录表达，最
后通过基因产物的作用对外界信号在生理生化等方
面做出适合的调节反应。由此可见，转录因子在基因
的表达调控中起关键作用。
近年来，从植物中分离出大量的转录因子，仅从
拟南芥中就分离出３０多种ｂＺＩＰ型转录因子和４０多
种ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ类转录因子。对其调控基因表达功能
的研究表明：１）有的转录因子既可起激活子作用，又可
起抑制子作用。如玉米ＶＰ１转录因子，不仅激活小麦
ＥＭ基因和玉米ＣＩ基因的转录［４－６Ｉ．而且能对大麦仅一 淀粉酶基因的表达起抑制作用，即使同为激活作用．
ＶＰＩ对ＥＭ基因和ＣＩ基因的激活机制也有所不同：２）
有的转录因子可以调控多个基因的表达，从而调节植
物的生理生化过程。如拟南芥的ＤＲＥＢＩＡ和ＤＲＥＢ２Ａ
转录因子基因受低温或干旱高盐的诱导表达．生成的
ＤＲＥＢＩＡ和ＤＲＥＢ２转录因子分别调控与低温和干旱
高盐胁迫耐性相关的ｒｄ１７，ｋｉｎｌ，ｃｏｒ６．６，ｃｏｒｌ５ａ．ｅｒｄ１０以
及ｒｄ２９Ａ等多种基因表达，其原因是这些基因的启动
子区都含有干旱应答元件【７】。利用转基因拟南芥研究
表明，ＤＲＥＢ１Ａ不仅在正常情况下表达，在干旱或低
温条件下，它们的表达也比野生型显著增强 。说明
植物中同一转录因子可以通过相应的顺式作用元件
同时调控多个基因的表达
ｌ翻译
鼬朔 自（ ）
征生理生化等方面发挥功能
环境胁迫诱导基因的转录表达示意图
植物转录因子通过其功能区与ＤＮＡ及其他蛋白
问的相互作用，激活或抑制诱导型基因的表达。转录
因子的ＤＮＡ结合区决定了它与顺式作用元件结合的
特异性，而转录调节区决定了它对基因表达起激活或
抑制作用。此外，核定位区和寡聚化位点也影响其活
性。揭示转录因子的结构以及转录因子对基因表达调
控的具体机制，尤其是对某些调控多个基因表达的转
录因子的研究，为人为的控制特定基因的表达，改良
作物性状，获得较好的植物基因转化结果奠定了基础
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