第四节 种子休眠及调控
2. 种子中存在代谢缺陷而尚未完全后熟 有些植物种子的种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达 完备，但由于子叶或胚轴中存在发芽抑制物质，而使胚的生理状态 不适于发芽，即使发芽条件具备也不萌发，只有切除子叶或除去抑 制物质，或者经过一定时期的后熟，才具备发芽能力。 常见植物：许多果树种子(如苹果、梨、桃、杏、山楂、樱桃)、 三叶草以及某些杂草种子属于这一休眠类型。 由于以上原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时间，使胚 完成生理成熟，这一过程常称之为后熟（after ripening ） 。
进萌发。 野燕麦多数品系休眠的形成和维持一般由内稃或外稃造成的。
将裸露的颖果放在潮湿基质上就会解除休眠，接着很快萌发；
若将裸露的颖果放在高湿度条件下，吸水数量相等，但颖果仍 保持休眠。在这种情况下，由于外壳去除，抑制作用不是由于机 械的影响或气体交换作用引起的。
第四节 种子休眠及调控
（二） 种皮障碍
科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中
比例甚高。
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特定部位或特殊的水分控制机制
白三叶草和羽扇豆的种子，种脐部分有一个脐缝，其外围有珠柄残留
物（脐疤），控制水分只进不出： 当外界空气干燥时，构成脐疤的薄壁细胞失水收缩，使脐缝张开，种
子内的水分外出；
当外界空气潮湿时，薄壁 细胞吸水膨大，使脐缝关 闭，阻止水汽的进入。 从而使种子一直处于低水分
（二）皮层的障碍（5个方面）
（三）种子中抑制物质的存在 （四）光 （五）不良条件的影响
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（一） 胚休眠 (embryo dormancy)
1.种胚在形态上尚未成熟
有些植物的种子从外表上看，各部分组织均已成熟并已脱离母
株，但内部的种胚在形态上尚未成熟。不成熟的胚相对较小（未达 到足够大小），有些几乎没有分化（种胚仅是一团未完全分化的细 胞），需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞组织的分化或继 续生长，直到完成生理成熟。 种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度(亦有例外)，一般在 18～20℃湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽 能力。如：银杏、人参、浙贝及毛茛等种子属于这一类型。
冷热交替地区生长的种子一般都有明显休眠期。 避免穗发芽，丰产丰收；
有利方面
有利于种子储藏； 延长种子寿命。
农业生产意义
不利方面
影响发芽结果 有时降低种用价值
造成根除杂草困难
第四节 种子休眠及调控
二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方 面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。 (一) 胚休眠（2个方面）
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第四节 种子休眠及调控
一般而言，温带植物的多数种子在低温(0-6℃)、潮湿条件下
经数周到数月完成后熟。自然条件下种子掉落土中经过冬天即 能具备发芽能力。在生产实践上可用湿砂层积(低温层积法)完 成后熟。 低温层积法－－即用一层湿沙一层种子相间堆积的方法，将种 子埋于地表或地下，保持10℃以下的有效温度层积 一段时间。 不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时间并不一 致 。休眠愈深，所需时间愈长（表）。
4. 种皮减少光线到达胚部 对于萌发时需光种子而言，需要一定光强和时间的光照处 理，种
胚部的红光和远红光的比例，所以这种植物胚的休眠不仅忍受
种皮强迫休眠的约束，而且还会因种皮能有效改变光的比例受 影响。
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（二） 种皮障碍
5. 种皮的机械约束作用 有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧 气和水分能得到满足的条件下，给予适宜的发芽温度，种子仍长期处 于吸胀饱和状态，无力突破种皮。直至种皮得到干燥机会，或者随着
种子休眠（seed dormancy）－－指具有生活力的种子，在适 宜萌发条件下不能萌发的现象。
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原初休眠（primary dormancy）－－指种子在成熟后期自然形成
的、在一定时期内不萌发的特性。又称自发休眠、生 理休眠、先天性休眠。 二次休眠（secondary dormancy）－－指原无休眠或已通过了休 眠的种子，因遇到不良环境因素重新陷入休眠，这时 即使再给予适宜萌发条件也不能萌发的现象。又称次
第四节 种子休眠及调控
种子休眠的概念和意义
种子休眠的原因 种子休眠的机理 种子休眠的调控
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第四节 种子休眠及调控
一、种子休眠的概念和意义
休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物
界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。
（一）概念：
种子休眠有两种情况: 自然休眠和强迫休眠。
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表 胚休眠种子休眠解除所需层积条件
第四节 种子休眠及调控
（二）
种皮（种被）障碍
1. 种皮不透水－－种皮非常坚韧致密，有的具蜡质角质层，或
存在疏水性物质，特定部位或特殊的水分控制机 制，阻碍水分透入种子。 硬实(hard seed)－－指因果（种）皮不透水而不能吸胀发芽并 保持原来大小状态的种子。 硬实分布很广，在豆科、锦葵科、旋花科、睡莲科、椴树
生休眠、二次休眠。
种子休眠期－－指从种子收获那天起至发芽率达80%所经历的时间。 是描述种子休眠深浅的一个指标。 种子休眠期为一群体概念，在测定某一品种某一样品的休
眠期时，可以从收获时起，定期测定种子的发芽率。
（二）种子休眠的意义 生物学意义：休眠对植物本身有利。长期自然选择中所形成的抵抗
不良环境条件的适应性，有利子种族的延续。干湿、
状态而休眠。
图 白三叶种脐附近的种皮结构（Thomas,1987）
（二） 种皮障碍 2. 种皮不透气性
有些种子的种皮能够透入水分，但由于透氧性不良，种子仍然不
能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾谷类、棉花等。 尤其在含水量较高的情况下，种皮更成为气体通透的障碍，因为水
分堵塞了种皮上的空隙，阻碍了气体的扩散。
•种皮存在粘胶而不透气，造成缺氧而休眠。 皮层不透气
如葫芦科的一些瓜菜种子种皮内有一层珠心周
膜，就是限制气体交换的主要障碍。 •种皮含有大量酚类物质及酚氧化酶、过氧化物酶等。
的主要原因
（二） 种皮障碍
3. 种皮阻止萌发抑制物质逸出 种子的内部组织及外部复被物含有萌发抑制剂，种皮减少抑
制剂向外扩散。将离体胚放入水中能促进抑制剂的流失，因而促