• 3 生物处理 • 除了植 物自身能合成的激素之外,其它一些 生化物质,如壳梭孢(菌)素、Cotylenol、CotyleninE、 独脚金醇(Strigol)等植物和真菌的产物,能打破种子的 休眠,如壳梭孢(菌)素能促进被脱落酸(ABA)抑制的莴 苣种子的萌发,并加速玉米和萝卜种子的萌发,所以将 有些休眠种子堆集于刨花等碎物中接种微生物发酵, 可减轻或打破种子休眠[3,5]。在自然情况下,这种情 况是通常发生的,植物果实成熟后脱落,被一些枯枝落 叶所覆盖,堆积发酵而解除休眠。 动物对有些植物果 实的采食有利于种子萌发,赤麂取食南酸枣 (Choerospondiasaxillaris)吐出果核,使果肉与种子分开, 免除了果肉对种子的抑制作用[16];对于有些硬实种 子,经过动物的啃咬、咀嚼等会破坏部分种皮,增加透 水透气性;经过胃肠时,消化液中的稀酸和酶等在一定 程度上均会软化种皮,减弱种子的休眠性[16,17],因此 动物的取食对硬核的果树种子萌发是有利的。 4
• 干燥后熟的速度因植物种类、温度和种子含水量而 异,与氧的供应也有一定的相关性。温度越低,干燥种 子休眠维持的时间越久。温度与休眠消失速率间具 有数学关系,以稻种子为例:若以升到50%发芽率所需 的时间(D)代表休眠解除速率,T代表温度, 则:logD=a+bT,其中a与b皆是常数。不过该直线关系 所涵盖的T的范围是有限的,约在27～57℃之间。直 线的斜率(b)代表温度的效应,由之可以计算出Q10(温 度每上升10℃,反应速率所增加的倍数),稻的Q10约为 311,大麦为319。稻种子含水量在12%～1415%之间 时,并不影响温度解除种子休眠的能力,但是在 419%～1118%之间,则越干燥,解除的效果越差,但后 熟时间过久,特别是温度或种子含水量高时,容易引起 种子劣变。与稻种子相似,三裂叶豚草 (Ambrosiatrifida)、天山槭(Acersemenovii)和欧洲白蜡 树(Fraxinus excelsior)种子的休眠解除程度也随干燥 程度而变化。
种子低温层积处理所需时间因 植物种类而有很大的差异。许 多禾谷作物栽培种子仅须2～3d 即可,蔷薇科种子常需3～4月之 久;阔叶树种子如鸟心石(Miche liacompressa)的种子,在5℃层积4 个月可提高发芽;滇石栎(Lithocarp usdealbatus)刚需要150d以上的沙 藏时间才能打破种子的休眠;樟树 (Cinnamomumcamphora)种子若先 经5℃层积3～4个月,然后再用过氧 化氢处理,发芽率可再提高20%左右。
种子休眠
ห้องสมุดไป่ตู้种子萌发
影响种子休眠的因素： 种子休眠是由种子本 身的遗传特性所决定,但环境 因素也影响种子的休眠,如未 休眠的苍(Xanthiumstrumarium) 耳离体胚置于潮湿的粘土或其 它低氧气压条件下,种胚会休眠; 豆科植物种子过度干燥,导致硬 实率的提高;低浓度的氧气也诱 导非休眠的苹果种子的胚休眠。 解除种子休眠方法： 可分为物理、化学和生物方法
2,层积作用 低温层积 采用低温层积 可打破种子休眠,这是目前 广为使用的一种技术。层 积时种子必须混 合水苔、 砂、蛭石和泥炭土等介质, 温度以5～10℃为宜。低温 层积能打破种子休眠,提高发 芽率;促 进种子发芽整齐度 和苗木早期的生长发育;扩大 种子萌发的温度范围;降低种 子发芽时对光的需求;减少种 子因处理、加工损伤或发芽 环境不良等所造成发芽上的 差异。
• 212 氧化剂、酸、碱和含氮化合物等化学物质处理 浓硫酸、高锰酸钾、 次氯酸盐和过氧化物等氧化剂能解除种子休眠[5,6]。高浓度的氧气能 解除许多植物种子的休眠;次氯酸钠打破野燕麦、卷茎蓼 (Polygonumconvolvulus)和黄牛肥皂草(Saponariavaccaria)等种子的休 眠;D-苏-氯霉酸能打破莴苣种子休眠;硬粒种子一般采用浓硫酸浸泡15～ 30min;利用过氧化氢解除樟树种子休眠是最近被发现的好方法。樟树种 子具有种皮不通透性,未经预处理的种子发芽率约为10%,成熟的果实在 去除果肉后,将种子用15%过氧化氢处理25～30min, 可增加发芽率至60% 左右[8] 。 硫脲、羟胺、硝酸盐、亚硝酸盐等含氮化合物能刺激许多禾 本科植物和双子叶杂草种子的萌发。氰化物和H2S等硫氢化合物、迭氮 化物和一氧化碳等呼吸抑制剂对于种皮强迫休眠的大麦和莴苣等种子 以及胚休眠的苹果种子都有作用。烟熏法解除水稻种子的休眠效果显 著,40%以上的CO2浓度也能减弱莴苣等种子的休眠。甲醇、乙醇、乙醚、 丙酮、氯仿、甲醛、对苯二酚等有机溶剂和丙氨酸、谷氨酸、酒石酸、 苹果酸、琥珀酸等有机酸,一旦用于处理休眠种子,也会诱导萌发。甜菜 种子用011%盐酸浸泡2h,即使在低温、水分不足、土壤压力不良等条件 下也能良好发芽;在酸性缓冲液中或在pH值为011～110的稀盐酸中,将二 次休眠的莴苣种子浸泡1h,能打破种子休眠;1%的小苏打、013%的溴化 钾溶液处理茄果类、瓜类、白菜类和苋菜等种子3～24h,此外一定浓度 的硫酸锌、硫酸铜、磷酸二氢钾、硫酸钾、碳酸氢钠和碘化钾溶液,均 有一定的打破休眠的效果;用木灰处理西洋蓍草(Erio2 phyllum)和法色草 (Phaceliaspp1)种子,也可提高种子发芽
• 113 变温处理 用变温(温度交替和温度变换)处理种子可解 除休眠,因为变温有利于改变种皮的伸缩性而引起种皮破 裂,并刺激种子代谢。许多作物、禾草、花卉,特别是野生 植物种子在日夜变温时的萌发比在恒温下更好。交替温度 是一个复杂的因子,至少有9种属性:高低温、温差、高温和 低温持续期、升温和降温速率、循环次数和吸涨开始后变 温循环起始时间。温差通常用来检测变温的有效性,只有 在一定温度范围内变动才会打破休眠,如苦酸模 (Rumexobtusifolius)和欧洲笋(Lycopuseuropaeus)种子必须 分别在15～23℃[3,6]和17～27℃变动才有效[5,6,14]。高低 温持续的时间影响种子休眠的打破,欧洲笋种子在低温下 持续16h比8h效果要好。此外,在各种温度下所经历的时间 明显影响温差的有效性,如果每天用高温处理苦酸模种子 16h,要诱导90%的种子萌发,温差至少要10℃,而当每天用高 温处理仅8h,温差则只需5℃。增加交替温度的次数,也利于 打破种子的休眠。种子对变温敏感的时间因变温前的温度 而不同,如酸模对2h变温到35℃的敏感高峰,在20℃下几天 就到达,在115℃则需要几个星期[3]。
物理方法： 1，干燥后熟 • 许多种子刚成熟时具有程度不一的休眠性,但是在干 燥的状况下,休眠逐渐消失,如黄花秋葵 (Abelmoschusmanihot)、野茄 • (Solanumsurattense)、云南蓍 • (Achilleawilsoniana)及许多作 • 物种子等。许多胚休眠的种 • 子采用干燥后熟往往有显著 • 的效果,Poapratensis的新鲜种 • 子在黑暗下发芽率仅1%,经过 • 11个月后,在黑暗下发芽已可 • 达78%;刚采收的莴苣(Progress) • 种子在黑暗下发芽率极低,干燥 • 后熟数周后发芽率明显升高
• 11 变温层积 • 变温层积也称为湿温湿冷作用。有些植物种子 需要较高的温度使胚后熟或胚根长出,然后需要 低温打破胚芽生长,因此种子在湿冷处理前还需 要先行一段高温吸湿的处理,才能解除休眠。如 一些百合、牡丹及Viburnum的种子有上胚轴休眠 现象,在15℃以上的高温下约2～6个月
• 胚根逐渐发芽长出,可是上胚轴仍然无法生长,此时若 将幼苗放在5℃下1～4个月,地上部就可以正常地生 长。肉花卫矛(Euonymuscarnosus)种子在20～湿冷处 理种子发芽率得到显著提高[12]。刺五加 (Acanthopanaxsenticosus)种子在常温(16～22℃)下层 积处理未发生任何变化,用湿温������ 湿冷处理种子,在 15～19℃124d和在-1～-5℃71d,种子发芽率达到 80%[8]。山樱花、杨梅(Myricarubra)和杜英等植物种 子与刺五加皆有同样处理的效果,但处理所需要的时 间较短[2,5]。研究发现暖温层积阶段,若采用变温如 30������ 20℃或25������ 15℃,最后发芽效果皆较恒温为 佳;在低温层积阶段,5℃被认为是最方便获得,具有与 其它低温(10℃以下)同等的效果,因此5℃被认为是低 温层积处理的理想温度。
种子休眠的解除方法
种子休眠的概念： 种子休眠是指具有活力的种子 在适宜的萌发条件(温度、水分和 氧气等)下仍不能萌发，有些植物 种子,如热带一些顽拗性植物种子、 柳属(Salix)和许多栽培作物的种子 没有休眠,成熟脱落之后在适宜的 条件下就能萌发,但大多数植物通 常或强或弱的休眠特性。
种子休眠的原因: • 第一类是胚本身的因素,包括胚的形态发育未完 成、生理上未成熟、缺少必须的激素或存在抑制 萌发的物质，第二类是种壳(种皮、果皮或胚乳 等)的限制,包括种壳的机械阻碍、不透水性、不 透气性以及种壳中存在抑制萌发的物质等原因。
• 化学方法： • 211 激素处理 一些休眠种子可经由乙烯、赤霉素(简称GA)、细 胞分裂激素(简称CK)、萘乙酸和乙烯利等植物激素处理而发芽。 GA能诱导产生水解酶,使种子中的贮藏物质从大分子水解为小 分子,如淀粉水解为糖,蛋白质水解为氨基酸,从而为胚所利用,促 进胚后熟,有利于萌发。已经证明,种子在GA中浸渍可以促进包 括光敏种子在内的浅生理休眠种子的萌发,在去除种壳后,GA对 打破中等强度的休眠也有效。CK不影响胚的后熟,却促进胚的 萌发。CK处理可促进深休眠的槭树种子萌发,使苹果种子层积 时间缩短,也能促进杨梅种子发芽。但 CK仅对少数林木种子有 ； 打破休眠的效果,对大部分种子作用不明显。对休眠的卫矛 (Euonymusfortunei)、人参和槭树种子,单独使用CK是无效的,但 GA和CK联合处理种子可使种子萌发。乙烯或乙烯利能刺激初 生休眠的植物种子如花生、苜蓿、独脚金(Strigalutea)、苍耳和 二次休眠的植物种子如莴苣和芹菜等种子的萌发,对毛核木 (Symphoricarpossinensis)和药鼠李(RhamnusPurshiana)等木本植 物和其它一些杂草的休眠种子也有显著的效果。用激素处理时, 不同浓度和处理时间通常会改变处理的效果[2,5]。