1）领域是一个固定的区域，其大小可因时间和 生态条件的不同有所调整； 2）领域是受领域占有者积极保卫的； 3）领域的使用是具有排他性的。

领域一般不重叠，若重叠，则利用时间不同。
（三）领域类型：

类型A——生殖和取食领域：动物要在领域内 求偶,交配,营巢和取食，领域面积很大；

类型B——生殖领域：动物只在领域内进行求 偶和生殖活动,而取食活动主要不在领域内,领 域面积较大；王海欧Amblyornis inornata
德州地鼠龟
山 狗
（五）影响领域大小的因素：

为动物提供全部所需资源的领域要比只为满 足动物生殖需要的领域面积要大

领域的大小同资源状况有关

食物密度越大，所需领域面积也就越大
食物的营养质量对领域面积的大小也有关

动物依据历年最坏年份决定战有利于的大小

种内或种间竞争对领域的大小也有影响
刺蜥Sceloporus species



一雄多雌现象大都发生在环境资源呈不规则，小集 团分布的生境内，这里雄性动物的领域在质量上必 定存在着差异。 雌性动物一定会选择那些拥有高质量领域的雄性动 物作为配偶。 一雄多雌制中雌性动物的适合度一般不会低于一雄 一雌制中的雌性动物。
领域与配偶竞争（二）

无资源领域：雄性动物往往聚集在求偶场中 各自占据一小块地盘，并以炫耀自己的行为

The Gannets are very busy pair bonding, squablling over territory, preening and incubating their eggs..
（四）领域的大小
Grizzly Bear Giant Panda Gray Wolf Gray Wolves Coyote Chimpanzees Texas tortoise Golden Mouse As much as 800 square miles 3.9-6.4 km2；3.3-29 km2(10.62km2) 10 square miles for one wolf 460 square miles for average pack From 5 to 26 square miles 黑猩猩 2 About 7 km Male: 7-46 ha; Female: 3-9 ha From 0.33 to 2.82 ha
第一节 动物的生境选择

什么是生境选择 对生境选择产生影响的因素
生境选择的适应意义
在生境选择上的泛化种和特化种 生境选择和物种形成
生境选择

是指动物对生活地点类型的选择或偏爱。 动物对生境的选择具有多方面的效果。动物选
择什么样的生境来栖息, 其表现型相应产生定向
的适应性改造。

类型C——群体营巢领域； 类型D——求偶和交配领域：只在求偶和交配 用，如动物的求偶场。



园丁鸟Prieelvogel voor zijn求偶交配场 园丁鸟Amblyornis inornata
王海欧Thalasseus maximus

白鹭巢
印度黑羚Antilope cervicapra
保卫领域是有三道防线：

1）靠鸣叫对
可能入侵者
发出信号和
警告；

2）当来犯者不顾警告非法侵犯到领域边界时便采取各种 特定的行为炫耀来维护自己的领域；

3）如果入侵者仍然坚持侵犯领域的话，领域主人便采取
驱赶和攻击行动。
Krebs的大山雀试验

Ⅰ播放大 山雀叫声
a)8个领域的雄
大山雀被取走

Ⅲ无声 Ⅱ哨声
（六）领域形成和作用

动物建立领域通常是为了排斥同种其他个体利 用领域内的资源，因为同种个体之间往往对资 源有共同的需求。


但是也排斥异种的潜在竞争者
领域的作用：保证资源；减少干扰；调节密度； 促进扩散；防止疾病传播；心理支持等。
二、领域的保卫

动物保卫领域的方法主要是依靠声音炫耀、行为 炫耀和气味炫耀，很少发生直接的接触和战斗， 除非是在第一次建立领域的时候。
2.
对生境选择产生影响的因素（三）

遗传因素和后天获得性：动物对生境的选择 具有一定的遗传性和后天获得性。

例如：把从未在自然植被中生活过的蓝山雀
和煤山雀关在同一个鸟舍中，鸟舍内放置栎
树枝和松树枝，观察表明，煤山雀大部分时
间都停栖在松树枝上，而蓝山雀则主要停栖
在栎树枝上。这种不同的选择同这两种山雀
在生境选择上的泛化种和特化种

泛化种指的是广生境物种；特化种指的是窄 生境物种。 一种动物所利用的生境宽度当然要受到构成 物种的个体行为的影响。 生态位变异学说：由于岐化选择的作用，具 有广生态位的物种比具有窄生态位的物种更 容易发生变异。


生境选择和物种形成

物种形成过程只有在种群中的一部分个体与其


海豹、吼猴、长臂猿 和猩猩叫声传的很远 鱼类也有用声音标记
领域的标记--气味标记

嗅觉发达的兽类 尿：猫科、犬科、犀牛、 原猴亚目、小鼠Mus musclus 倭狐猴Microcebus murinus

粪便:河马
唾液：几种有袋类、啮齿 动物 肛腺、眶前腺：印度黑羚Antilope cervicapra、奥羚 Ourebi ourebi

领域行为对种群密度是有一定限制作用的。
领域行为与种群密度调节
B
A
五、动物的个体间隔


Hediger依据个体之间的空间关系分
接触性动物：个体之间可彼此忍受身体的相互接触；

间隔性动物：个体之间必须保持一定的距离，一旦超 越这个距离就会受到攻击。

真正的接触行为可能是出于对外来危险的防护而 进化来的。如麝牛、帝企鹅等。 个体之间保持一定距离对于确定每1个体在其周围 拥有一个只供“私人” 利用的空间（其中有食料 或食物）起着重要作用，这可大大减少外来干扰。
b)分3部分实验 c)随着时间的推 移ⅡⅢ去逐渐被 先占领，I区被
占领的时间大大
推迟
一般来说

Carolina Wren
鸣声的多变性是衡量它作为 配偶或领域保卫者质量高低 的一个标志； 生殖领域，雌鸟主要从事生 殖活动的，雄鸟主要承担保 护； 一夫一妻制公共承担保护繁 殖领域，但雄性只驱赶雄性。 卡罗来纳鹪鹩Thryothorus
他个体产生生殖隔离的时候才能发生，而生殖
隔离主要是由于地一个有效机制。
如果一种动物占有两个或更多的生境并因此产
生了一些遗传差异，我们就可以把这看成是物
种形成的早期阶段。
生境选择的例子


走鸻
城市中的黑兀鹫 红鹳
蟹鸻
第二节 动物的领域行为



领域 ∝1/食 物 雄领域 =2*雌领 域 一种雀Ammospiza maritima：生活在盐性草地 领域面8781±2435m2；生活在非盐性草地领域 面积1203±240m2。相差7倍。

燕雀Melospiza melodia




生活在北美西海岸的岛 屿上； 领域可以相差13倍 取决其他小型鸟的数量 林莺Parula americana 黄尾莺Dendroica coronata
ludovicanus


一般来说

个体领域中，雌性动物只 有靠自己的力量保卫，红 松鼠Tamiasciurus hudsonicus

一夫多妻，雌性承担保卫 防止雌性，红翅乌鸦 群体领域全家出动，樫鸟
狒狒群中，个体大者保卫

领域的标记--视觉标记

领域占有者常借 助一些明显的炫
耀行为来让其他


视觉信号标记的优点在于，可马上显示局部领域 的位置，在短距离内最为有效。
为什么领域侵犯者总是退却？

在自然界，动物为争夺资源而进行的战斗大都被仪 式化了，在严重的格斗发生之前几乎总有一方首先
撤退，因为严重的格斗会使两败俱伤双方都得不到
好处。

一般说来领域主人是既得利益的保卫者，熟悉领域 情况及其价值，因而战斗意志较强；而领域侵犯者 没有既得利益，不熟悉环境情况，因此战斗意志较 弱或根本不愿交战，常常采取撤退的对策。

领域行为对动物适合度的影响

一般说来，动物对不可测资源和集团分布资源 所作出的行为反应是趋向结群生活；

而对可预测资源和分散分布的资源所作出的行 为反应，则是加大并保持个体间距离。

领域行为可使动物在获取食物方面得到好处。
为什么动物不极力扩大其领域？

Brown(1964)：领域行为对动物有利也有弊。 动物只有从领域中得到的好处大于为保卫领域 所付出的代价时，领域现象才能存在。
领域 领域的保卫和标记 领域与配偶竞争 领域行为与种群密度调节 动物的个体间隔
一、领域territory
（一）概念

概念：被动物所占有和 保卫的空间或区域，在 此范围内含有占有者所 需要的各种资源，并且 不允许其他个体侵入， 这种行为和现象就叫做 领域行为和领域性。

蟌Calopteryx
（二）领域的特征
在自然条件下对生境的不同偏爱是一致的。
生境选择的适应意义

为了证明生境选择具有适应意义，就必须证 明动物所选择的生境能够最大限度地有利于
动物的生存和生殖。

从某种意义上来讲，一个适应性特征也必须 是能够遗传的。生境选择也和任何其他表现 型特征一样，可通过多种方式传递给后代。

研究实例：桦尺蠖