第四节三胚层形成与分化
第三周人胚的主要变化是三胚层胚盘的形成；第四周胚体的主要变化是胚体由鞋底形的胚盘长成了圆柱状的胚体，三个胚层分化形成器官的原基。

一、三胚层形成期
（一）原条的发生
第三周初，胚盘外胚层细胞迅速增生。

由胚盘两侧向尾端中线迁移，集中形成一条细胞索称原条。

原条的形成决定了胚体的头尾方向，即出现原条的一端为尾端，其另一端为头端。

原条头端的细胞增殖较快，形成结节状称原结，原结中央凹陷称原凹。

原条细胞增生，两侧隆起，中央凹陷称原沟。

（二）中胚层的形成和脊索的发生
原条细胞增生，经原沟向深部迁移，在内外胚层之间向胚盘左右两侧及头、尾侧扩展，形成一层新细胞，即为胚内中胚层，简称中胚层mesoderm。

此时胚盘增大呈倒梨形，有三个胚层组成。

在胚盘头端和尾端各有一小区域没有中胚层，致使内、外胚层直接相贴，分别构成口咽膜和泄殖腔膜。

口咽膜前端的中胚层称生心区，是发生心的部位（图3-7）。

原结的细胞增殖经原凹向深部迁移，在内、外胚层间向胚体头端生长，形成一条细胞索称脊索。

原条和脊索构成了胚盘的中轴，随着胚盘的发育，脊索由尾端向头端生长，原条则由头端向尾端逐渐退化消失。

脊索最后退化为椎间盘中央的髓核（图3-8）。

二、胚层分化
（一）外胚层的分化
脊索形成后，诱导
其背侧的外胚层细胞增
厚呈板状，称神经板。

继而神经板中央沿长轴
下陷形成神经沟，沟两
侧隆起构成神经褶。

神
经褶从胚体中部开始愈
合成神经管，并向头、
尾两端延长，神经管头、
尾两端分别留有前神经
孔和后神经孔，并于第
4周末相继闭合，若前
神经孔不闭合则形成无
脑儿，若后神经孔不闭
合则形成脊柱裂。

神经管头端膨大形成脑的原基，其余部分较细形成脊髓原基。

神经管中央的腔将来分化为脑室和脊髓中央管。

当神经沟闭合形成神经管时，沟缘的细胞迁移到神经管背部两侧，形成两条纵行细胞索称神经嵴。

第4周末，神经嵴细胞开始迁移分节，分别形成脑、脊
神经节、交感神经节、肾上腺髓质及某些APUD细胞等。

体表外胚层分化形成皮肤的表皮及附属器、内耳、线垂体等。

（二）中胚层的分化
中胚层形成后，于第3周末分化为三部分，由中轴向两侧依次为轴旁中胚层，间介中胚层和侧中胚层。

1．轴旁中胚层脊索两侧的轴旁中胚层细胞迅速增殖形成两排纵行的细胞索，然后横裂为块状细胞团称节体。

第3周末体节先在颈部发生，向尾端逐渐发展，每天约出现3～4对，至第5周初，体节可达40～44对，在胚体表面即可分辨，是推测胚龄的重要标志之一，体节将分化为中轴骨骼、骨骼肌及真皮。

2. 间介中胚层是体节与侧中胚层之间的细窄区域。

它将分化为泌尿、生殖系统的主要器官。

3. 侧中胚层是中胚层最外侧的部分，随着胚体的发育，侧中胚层中出现了裂腔，形成胚内体腔，它将侧中胚层分为两层，与外胚层相贴称体壁中胚层；与内胚层相贴称脏壁中胚层。

体壁中胚层将分化为体壁的骨骼、肌肉和结缔组织等；脏壁中胚层将分化为内脏平滑肌和结缔组织等。

胚内体腔将来分化成心包腔、胸膜腔及腹膜腔。

此外，中胚层还分化出一些散在细胞，充填在各个胚层之间称间充质，将来分化为各种结缔组织、肌组织和血管等。

（三）内胚层的分化
随着胚盘卷折形成圆柱状的胚体，内胚层卷入胚体内形成一条位于神经管和脊索腹侧方的纵行管，称原始消化管。

原始消化管头端有口咽膜封闭，尾端有泄殖腔膜封闭，中部与卵黄囊相连。

原始消化管分化成消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮以及甲状腺、甲状旁腺和胸腺等上皮。