浅谈低温冷害对水稻的影响【摘要】概述了水稻低温的危害, 冷害的生理基础、遗传机理、并展望了水稻孕穗期耐冷性的研究前景。

关键词：低温危害、冷害生理、遗传机理水稻是仅次于小麦的世界第二大粮食作物，年播种面积约1.8 亿hm2，产量约占世界粮食总产的1/3。

水稻是一种喜温作物，对温度非常敏感［1］。

在水稻广泛种植的温带、热带、亚热带地区，冷害也会频繁发生，这不仅影响了水稻生产的稳定，也威胁到世界粮食安全。

我国所有稻区均有冷害发生，一般每4 ～5 年就发生1 次较大规模的冷害，使我国灾年年损失稻谷50 ～ 100 亿kg［2］。

东北三省的稻区平均每3 ～ 4 年就会遭遇1 次较大规模的冷害，长江中下游及华南地区的水稻除了受“倒春寒”的危害而造成早稻烂种、烂秧外，还存在“寒露风”的危害，影响晚稻的抽穗与结实。

为了克服低温对水稻的不利影响，除了采取一般的农业措施外，选用耐冷品种是减轻低温冷害最经济、最有效的措施之一。

因此，培育抗冷性水稻品种并应用于生产，保持水稻持续高产、稳产，是当今水稻耐冷育种迫切需要解决的问题之一。

关注水稻安全生产对于中国农业的可持续发展具有十分重要的作用。

本文从低温危害、冷害生理、遗传机理综述了水稻孕穗期冷害的研究进展, 为选育和鉴定耐冷性水稻品种提供参考。

1.水稻低温的危害1.1水稻低温冷害的概念水稻低温冷害是指水稻遭遇发育所需最低临界温度以下的温度, 造成水稻的生理损伤, 导致水稻不能正常生长发育而使产量降低。

水稻生育期中有4个时期最易受冷害影响, 分别是芽期、苗期、孕穗期和开花灌浆期, 其中孕穗期冷害与水稻产量具有密切的关系。

孕穗期冷害是指水稻进入生殖生长到开始抽穗开花期间受到低温的影响, 导致花粉发育不正常继而影响正常开花授粉形成空壳的一种冷害[4]。

这类冷害常在日本东北部及北海道、菲律宾北部、印度北部山区、印度尼西亚山区、尼泊尔、美国加利福尼亚州和我国的东北、云贵高原粳稻区及长江中下游地区的晚稻中发生.1.2水稻低温冷害类型水稻在生长发育过程中，经常会遇到低温和光照不足，由此引起种子发芽不良、烂秧、幼苗生长缓慢、不育、成熟不良，最终导致产量减少。

根据发生特点可将水稻冷害划分为障碍型冷害、延迟型冷害和混合型冷害［3］。

1.2.1延迟型冷害主要是指发生在水稻营养生长时期的冷害,能造成生育延迟。

其特点是在较长的时间内遭受较低温度的危害,导致生长、抽穗和开花延迟,虽然开花和授粉(受精)正常,但不能充分灌浆和正常成熟。

1. 2. 2 障碍型冷害主要是指发生在水稻生殖生长时期的冷害,即在生殖器官分化到抽穗、开花时期遭受短时期的异常低温造成的危害。

它能使花器的生理机制受到破坏,造成颖花不育,形成大量空壳而严重减产。

1. 2. 3 混合型冷害它指延迟型冷害和障碍型冷害在同一年度中发生。

生育初期遇低温,延迟生育和抽穗,孕穗、抽穗、开花期再遇低温,造成不育或部分不育,既有部分颖花不育,又延迟成熟,形成大量空秕粒,导致产量大幅度减少。

作物低温冷害在整个作物生长季的每个阶段都有可能发生，不同时期低温冷害的影响和损失又有较大区别。

根据冷害发生时期分类，还可以把低温冷害分为前期冷害、中期冷害、后期冷害。

显然，也可能有前、中、后期都出现冷害的情况(尽管可能性很小)，相当于混合型冷害。

1.3 低温对水稻的危害低温冷害对水稻的危害是多方面的。

水稻对温度、光照等都有一个界限要求,当超出忍受的高低温限度时,轻则受害,重则坏死。

水稻在春季遇到低温不但降低秧苗质量推迟插秧期,更大的问题是延迟返青分蘖和穗分化,对抽穗影响最大。

营养生长期内受低温冷害,穗原始体分化一般推迟5 - 10d,晚抽穗7d左右。

障碍型冷害的危害在水稻生殖生长期遭受低温危害,成为不育空粒以致明显减产。

水稻孕穗期对低温敏感,容易造成不孕;抽穗开花期受到低温危害,颖壳不张开花药不开裂,花粉不发育,所以造成不育粒。

混合型冷害一般对水稻的危害最大。

低温冷害也可造成稻瘟病、水稻鞘腐败病等的发生。

2.冷害的生理基础水稻生殖生长阶段对低温反应敏感的时期有三个，即幼穗分化期(抽穗25-30 天)，花粉母细胞减数分裂期(抽穗前10-15 天)，抽穗开花期。

水稻生殖生长期受到低温影响会产生障碍型冷害。

水稻生殖器官形成和发育的临界温度比营养养生长期要高，因而它们对低温的反应比营养生长期敏感。

在遇到降温时，水稻茎叶尚无反映，而正在发育的幼穗或花粉却已受害。

由于障碍型冷害定接破坏穗和花的发育，所以是形成籽粒中批的主要原出，也是导致我国水稻遭低温减产的主要原因。

2. 1 低温冷害的减产幅度就安徽省早稻育秧,要求日平均气温要在10℃以上,最低气温在5℃以上,并有3 - 5个晴好天气。

如果低于这些气象条件,便可导致烂秧。

当长时间的低温阴雨、日平均气温偏低2 - 5℃以上,秧苗生理机能便会发生障碍而烂秧死苗。

连阴雨还会引起腐霉菌病害,春播时还会因实施防寒保暖措施,造成缺氧而引起烂秧。

实践证明,早籼稻幼苗,当日平均温度在6～7℃、连续阴雨达2～3d,就会造成烂根,天晴后便青枯死苗。

秋季当一次强冷空气侵入我省时,各地气温骤降,极易形成干冷型“秋分寒”或“寒露风”。

双季晚稻正在抽穗扬花,极易导致空壳、瘪粒而减产。

皖西高寒山区的“青疯灾”可提早到8月中、下旬,主要危害中稻。

比如, 1971年9月中下旬江南大部遭受一次冷害,连续数天刮偏北风,气温持续下降,许多地方日平均气温降至16℃左右,部分地区晚稻空壳率达25% - 45% ,严重的甚至达60%以上[6]。

2.2冷害对水稻的生理影响2.2.1在低温胁迫条件下植物体内过多积累活性氧自由基，引起膜脂过氧化导致低温伤害，同时积累了大量的膜脂过氧化产物丙二醛，因而丙二醛的产生量是鉴别逆境胁迫对生物膜危害程度的一个重要指标。

脯氨酸是重要的渗透调节物质和营养物质，它的增加积累能提高细胞的保水能力、对细胞的生命物质及生物膜起保护作用。

一般认为，脯氨酸是具有低温保护效应的物质，高浓度的脯氨酸是抗冻性提高的重要原因之一［7-8］低温胁迫可对水稻整个代谢和生理过程造成不可逆伤害，可使膜透性增加，叶绿素合成受抑制和破坏叶绿体结构，导致光合能力下降。

低温可增加冷敏感植物和耐冷植物发生光抑［9-10］。

2.2.2宋广树等认为叶绿素含量降低幅度与耐冷系数之间的相关性在苗期相对较弱，在孕穗期、抽穗期和灌浆期均表现较强与叶绿素的合成时期主要在苗期之后有关，苗期叶绿素含量的合成受到抑制在后期的发育阶段可以得到补偿，然而，孕穗期、抽穗期和灌浆期低温抑制了叶绿素的合成，但在后期的生长发育阶段很难得到补偿，也正因为如此，在水稻发育的中后期，具有良好光合作用的倒三片叶是决定水稻产量的关键因素。

2.3冷害对水稻生长发育和成熟的影响2.3.1在营养生长期主要影响叶片、分渠和根系，温度低，出叶间距较长，叶片小而少，使总叶面积减少，单位叶面积的光合作用活性减弱，单株根数较少，根长变短，影响养分的吸收。

温度低时，分渠速度减慢，分渠时间延长，无效分渠增多。

2.3.2在生殖生长期，遇低温，将使幼穗分化进程减缓，小袍子形成期和花粉母细胞减数分裂期受低温危害机会增多，抽穗开花显著延迟，花粉发育不正常，不育率增加。

2.4其他影响一是低温延缓发育速度,致使水稻在秋霜来临时都不能完全成熟; 二是低温引起水稻的生长量(株高、叶面积、分蘖数等)降低, 降低群体生产力;三是低温使水稻的生殖器官直接受害, 影响正常结实造成不孕, 空秕率增多[7]。

此外, 不同生长时期的低温对水稻的影响也不同。

例如, 育秧期低温会导致秧苗失绿、发僵、枯萎甚至死苗等; 开花期低温则易导致花药不能正常裂开散粉、散落到柱头上的花粉不能正常萌发受精, 直接影响受精结实;灌浆期遭受低温, 就会抑制叶片正常光合作用和光合产物的运输, 进而使稻谷的充实度变差、品质变[8]。

3.遗传机理3.1 耐冷基因定位水稻耐冷基因的定位是利用分子标记辅助技术将来自耐冷资源如一些野生稻或粳稻等的耐冷基因转入缺少耐冷特性的水稻主栽品种的前提。

水稻耐冷性是一种较复杂的数量性状，在各生育时期表现出不同的冷害反应，各生长器官对低温的抵抗反应以及对整个植株体生长发育的影响程度也不一样。

传统数量遗传学无法鉴别出控制耐冷性的单个基因，难以确定其具体的染色体座位。

因此，只有借助分子标记技术，采用适当的统计学方法才能将控制与耐冷性有关的某一性状的多个基因区分开来，并将它们一一定位于染色体上，进而才能分析各基因的单个效应及其互作效应。

迄今为止，已有大量冷胁迫条件下有关水稻农艺、产量及生理的数量性状位点定位的报道。

钱前等［11］利用典型的籼粳杂交( ZYQ8 /JX17) 的DH 群体，检测到与苗期耐冷性相关的4 个QTL; 陈大洲等［12］利用协青早B/东乡野生稻的BC1F1 群体，检测到与苗期耐冷性相关的2 个QTL; 詹庆才等［13］利用籼粳杂交( 二九青/Yukihikari)的RIL 群体，检测到与苗期耐冷性相关且相对较稳定的2 个QTL; 藤胜等［22］利用典型的籼粳杂交( ZYQ8 /JX17) 的DH 群体，检测到与低温发芽力相关的2 个QTL; Saitot 等［14］在第3、4 染色体上检测到与孕穗期耐冷性相关的QTL; 叶昌荣等［15］利用农林20 /冲腿组合的F 家系在第3、7 染色体上检测到与孕穗期耐冷性相关的QTL; Jeong［16］利用密阳23 /Stejaree 45 的FR RIL 群体，在第5、12 染色体上分别找到了与秆长缩短率和穗粒数减少率相关的QTL。

至今有关耐冷性QTL 的报道比较集中于水稻苗期和孕穗期的耐冷性，而对芽期耐冷性QTL 的报道则很少。

近年来水稻耐冷相关性状的QTL 定位研究结果，共定位了28 个与耐冷相关的QTL，分布于水稻12 条染色体上不同的基因组区域。

控制耐冷不同形态性状的QTLs 表现出不同的遗传特点，因此，不同鉴定时期对耐冷性状的表达和QTLs 定位结果影响较大，同一群体在不同的鉴定时期所检测到共同的QTLs 较少。

乔永利等［17］利用籼粳杂交———密阳23 号/吉冷1 号的F2∶ 3代为作图群体，检测到了3 个与芽期耐冷性相关的QTLs，分别位于第2、4、7 号染色体上。

随后，韩龙植等［27 ～29］以同一群体———密阳23 号/吉冷1号的F2∶ 3代家系继续深入研究，检测到第2 染色体RM29～ RM262 区间的qLVG2、第7 染色体RM336 ～ RM118 区间qLVG7 －2 和qCIVG7 － 2 共3 个与芽期耐冷性有关的QTLs［27］;在苗期耐冷性试验中，分别检测到1、5、9 号染色体上苗期耐冷相关的QTLs 各1 个，其中qSCT － 1 对表型变异的贡献率最大，达15． 5%; 而在孕穗期耐冷试验中，检测到分别位于1、2、4、11 和12 染色体上QTLs 各1 个，对表型变异的结实率为5． 6% ～8． 2%。