第32卷第4期海洋环境科学Vol．32，No．4 2013年8月MAＲINE ENVIＲONMENTAL SCIENCE August2013植物化感作用抑制海洋赤潮的研究与机理边归国（福建省环境保护厅，福建福州350003）摘要：较全面地介绍了陆生、淡水水生、大型海藻等各种植物化感作用抑制19种海洋赤潮藻类的方法、化感物质和抑制机理，初步分析了大型海藻和微藻之间的相互抑制作用，并对植物化感作用抑制海洋赤潮藻类技术进行展望。
关键词：化感作用；化感物质；海洋赤潮；机理中图分类号：X171．5文献标识码：A文章编号：1007-6336（2013）04-0636-05Ｒesearch and mechanism on plant allelopathy inhibitionmarine red tide：A reviwBIAN Gui-guo（Fujian Provincial Department of Environmental Protection，Fuzhou350003，China）Abstract：A fully introduce the terrestrial，freshwater aquatic，large algae and so on various plant allelopathy inhibit19species of ma-rine red tide algae method，allelochemicals and inhibition mechanism．Preliminary analysis of the large algae and micro algae mutual inhibition，and plant allelopathy inhibition Marine red tide algae technology was discussed．Key words：allelopathy；allelochemicals；marine red tide；mechanism国内外大量研究表明，海洋浮游藻是引发赤潮的主要生物。
赤潮的发生，破坏了海洋的正常生态结构，也破坏了海洋中的正常生产过程，从而威胁海洋生物的生存。
有些赤潮生物会分泌出粘液，粘在鱼、虾、贝等生物的鳃上，妨碍呼吸，导致窒息死亡。
所分泌的毒素有些可直接导致海洋生物大量死亡，有些甚至可以通过食物链传递，造成人类食物中毒。
大量赤潮生物死亡后，在尸骸的分解过程中要大量消耗海水中的溶解氧，造成缺氧环境，引起虾、贝类的大量死亡。
在全世界4000多种海洋浮游藻中赤潮种类约占6%，有毒种占2%，赤潮种类和有毒种类均以甲藻类为主。
目前，赤潮的治理大致分为三类。
物理方法，采用向赤潮水体充气、将养殖网箱下沉或拖曳他处以避开赤潮发生水域、超声波破坏赤潮藻细胞等；化学方法，采用一些对赤潮生物破坏力大、其自身的毒性又比较低、对海洋环境不造成污染或污染非常轻微的化学物质，以及一些凝絮剂，喷洒在赤潮发生海区以杀灭赤潮生物；生物方法，研究探索“以藻治藻”或“以虫治藻”等方法，挑选和培养出某些赤潮生物的“克星”生物。
探索有效、经济、无二次污染、生态风险小的控制赤潮发生的方法是当前环境科学的一项重要任务，而化感作用则为赤潮控制提供了一个可能途径。
但与淡水化感作用抑藻相比，植物化感作用抑制海洋赤潮的研究，不论深度和广度皆有差距。
杨小茹［1］和张可等［2］曾综合报道了植物克生作用治理赤潮和水华的研究进展，但专门评述植物化感作用抑制海洋赤潮的研究与机理的较为鲜见。
在我国海洋赤潮频发的情况下，较全面深入分析植物化感技术抑制海洋赤潮具有重要的指导意义。
1植物化感技术处置海洋赤潮藻类多种植物化感技术处置19种海洋赤潮藻类见表1。
2海洋微藻间的化感效应赤潮发生前的海域中各种群间以一定的比例构成该区域海洋浮游植物的群落，但在赤潮形成的过程中，个别种类的异常增殖，使它成为该海域的绝对优势种，并经常收稿日期：2012-09-29，修订日期：2012-11-29基金项目：福建省环境保护厅2011年重点课题〔FJHK（2011）1号〕作者简介：边归国（1952-），男，山东省泰安市人，高级工程师，主要从事水华处置等研究，E-mail：bbyggepb@163．com第4期边归国：植物化感作用抑制海洋赤潮的研究与机理637表1植物化感技术处置海洋赤潮藻类Tab．1Allelopathic inhibition on marine red tide by plants赤潮藻类植物种类参考文献塔玛亚历山大藻Alexandrium amarense大蒜粗提液、黄连和槟榔浸提液、凤眼莲根提取物、杉木粉、玉米叶干粉、托里桉木粉、孔石莼水溶性抽提液、鲜龙须菜、及抽提液和干粉末［1、3-9］东海原甲藻Prorocentrum donghaiense海马齿提取物、凤眼莲根粉末和提取物、鲜和和干凤眼莲浸出液、托里桉木粉、浒苔、小珊瑚藻和鼠尾藻［2、6、10-12］赤潮异湾藻Heterosigma akashiwo裂片石莼、孔石莼、玉米叶干粉、托里桉木粉、鲜和干缘管浒苔、海藻石花菜、扇形拟伊藻、蜈蚣藻、刚毛藻、脆江蓠、海黍子、鸭毛藻、小珊瑚藻提取物、鼠尾藻水溶性抽提液［5-8、13-18］海洋卡盾藻Chattonella marina凤眼莲根粉末、玉米叶干粉、托里桉木粉提取物［5、6、19］锥状斯氏藻Scrippsiella trochoidea大蒜粗提液、龙须菜粗提物［1、20］球形棕囊藻Phaeocystis globosa托里桉木粉、灭菌稻杆、大麦杆［6、21］中肋骨条藻Skeletonema costatum龙须菜浸出液、角果木粉、正红树粉、海连粉、海芒果粉、卤蕨粉、老鼠勒粉、孔石莼抽提液、鼠尾藻鲜和干粉末、海马齿提取物［2、7、18、22-23］三角褐指藻Phaeodactylum tricornutum鲜条浒苔和抽提液、鼠尾藻和鸭毛藻水提液［24-25］微小原甲藻Prorocentrum minimum鲜角叉菜和干粉末及抽提液、海马齿有机溶剂和水相提取物［2、26］米氏凯伦藻Karenia mikimotoi鲜龙须菜和抽提液及干粉末提取物，角叉菜新鲜组织、干粉末、水溶性抽提液和培养水［9、26］亚心形扁藻Platymonas subcordiformis（Wille）Hazen孔石莼水溶性抽提液［27］小新月菱形藻Nitzschia closterium f．minutis-sima孔石莼水溶性抽提液［27］纤细角毛藻Chaetoceros gracile孔石莼水溶性抽提液［27］隐藻Chroomonas placoidea Buthcher孔石莼水溶性抽提液［27］球等鞭金藻Isochrysis galbana parke孔石莼水溶性抽提液［27］卵形藻Cocconeis sp．孔石莼干粉蒸馏水、乙醇、石油醚、乙酸乙酯提取物［28］前沟藻Amphidinium hoefler鲜龙须菜和抽提液及干粉末提取物［9］牟氏角毛藻Chaetoceros muelleri球等鞭金藻提取物［29］盐藻Dunaliella salina球等鞭金藻提取物［29］伴随对其它各类的排除作用，种间的化感效应显然是重要原因之一［30］。
2．1两藻之间化感作用利用交叉培养和添加胞外滤液萃取物2种方法，研究球等鞭金藻和纤细角毛藻间的化感作用。
纤细角毛藻胞外滤液浓度为10%时，对球等鞭金藻呈现较明显的抑制作用，随滤液浓度的继续增大，作用更加显著［31］。
等鞭金藻和三角褐指藻的种群竞争关系发生变化的原因除了营养盐的消耗外，他感作用对二者最后的竞争结果具有重要的影响［32］。
对赤潮异弯藻和东海原甲藻种群竞争关系存在明显的影响，除了营养盐的消耗外，克生作用对二者最后的竞争结果具有重要的影响。
赤潮异弯藻可能是通过其细胞表面的直接接触对东海原甲藻的生长产生抑制作用，而东海原甲藻对赤潮异弯藻的抑制作用机制有待于进一步的研究［33］。
利用双藻竞争模型分析两者的竞争抑制参数，结果表明：半连续共培养条件下，强壮前沟藻Amphidinium carterae Hulburt对三种接种密度的中肋骨条藻都产生强烈的生长抑制作用，三种接种密度比例下强壮前沟藻对中肋骨条藻的抑制能力分别是中肋骨条藻对强壮前沟藻抑制能力的8．2，3．4和14．2倍。
这种抑制作用是可以通过分泌胞外产物来实现，而与细胞的直接接触没有必然联系［34］。
青岛大扁藻Platymonas helgolan-dica var．tsingtaoensis在共培养体系中占据竞争优势，其竞争参数约为强壮前沟藻竞争参数的14倍左右，克生作用是导致二者相互抑制的可能原因之一［35］。
Pratt［36］报道，硅藻的中肋骨条藻和金黄滑盘藻Olisthodiscus luteus的相互作用实验发现，骨条藻的滤液有促进金黄滑盘藻增殖的作用，与此相反金黄滑盘藻的滤液却明显地阻碍了骨条藻的增殖，这是硅藻与黄藻间的他感作用。
原甲藻与中肋骨条藻共培养条件下，原甲藻的生长状况几乎没有显著变化，而共培养的中肋骨条藻被原甲藻强烈抑制致死［37］。
塔玛亚历山大藻对中肋骨条藻生长的抑制作用很可能是通过其细胞表面的直接接触抑制作用和分泌次生物质来完成的，而中肋骨条藻对塔玛亚历山大藻生长的抑制作用是通过细胞的直接接触抑制还是分泌次生物质，或者二条途径都起作用有待于进一步的研究［38］。
研究发现，塔玛亚历山大藻的无藻细胞滤液中溶血毒素对东海原甲藻的生长有显著的抑制作用。
无藻细胞滤液中溶血毒素的活性强弱依次为：N-限制，Fe-限制，富营养与P-限制。
溶血毒素的抑制作用大小与溶血毒素活性强弱一致，提示溶血毒素在塔玛亚历山大藻的化感作用中可能扮演重要角色［39］。
638海洋环境科学第32卷2．2多藻之间化感作用将中肋骨条藻、赤潮异弯藻和微小亚历山大藻Alex-andriu minutum以10．8ˑ104/mL、7．2ˑ104/mL、0．4ˑ103/mL接种后进行单种培养、两两混合培养及3种藻混合培养，结果表明：混养对骨条藻增殖有利，而对其他2种藻有胁迫作用。
赤潮异弯藻对微小亚历山大增殖有很强的抑制作用，使其在异亚混养中占据优势。
赤潮藻间这种相生相克的关系是造成赤潮种群单一化及群落演替的原因之一［40］。
结果显示［41］，共培养时利玛原甲藻Pro-rocentrum lima对塔玛亚历山大藻、海洋卡盾藻和东海原甲藻的生长有不同程度的抑制作用。
比较而言，利玛原甲藻产生的腹泻性贝类毒素（DSP）粗提物对3种藻的影响最为明显，甚至可完全抑制海洋卡盾藻的生长。