实用文档
无氧呼吸
在无氧条件下，活细胞将呼吸底物降解为不彻 底氧化产物（如酒精或乳酸），同时释放能量的 过程。
高等植物无氧呼吸产生酒精（植物的根部淹 水时）或乳酸（如块根和块茎）。反应式如下：
实用文档
实用文档
二、呼吸作用场所的多样性
细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所， 线粒体是三羧酸循环和生物氧化进行的场所，乙醛 酸途径是在植物的乙醛酸循环体中进行的。
实用文档
四 、 乙 醛 酸 循 环 （ glyoxylic acid cycle, GAC）
乙醛酸途径是在植物的乙醛酸循环体中进行 的，脂肪酸β-氧化产物乙酰CoA与草酰乙酸在 柠檬酸合成酶作用下缩合为柠檬酸开始，柠檬 酸裂解产生乙醛酸和琥珀酸，乙醛酸再与另一 个乙酰CoA缩合形成苹果酸，最后和三羧酸循 环一样合成柠檬酸，是TCA的一个支路。反应 式如下： 2CH3CO-S-CoA+NAD++2H2O → CH2COOH + 2CoASH + NADH + H+
为纪念对这方面工作贡献较大的三位德 国 生 物 化 学 家 ， Embden ， Meyerhof 和 Parnas，又称EMP途径。
以葡萄糖为呼吸底物，糖酵解总反应式如下：
C6H12O6 + 2NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 CH3COCOOH + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
实用文档
H2O2又在过氧化氢酶催化下分解释放氧 气，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质 （如H2S、Fe2+等），从而消除还原性物质对 水稻根的毒害，使水稻能在还原条件下的水田 中正常生长发育。
实用文档
六、植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图
植物体内主要呼实吸用代文档谢相互关系示意图
第三节 呼吸电子传递和氧化磷酸化
实用文档
二、三羧酸循环（TCAC） 糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件
下进入线粒体逐步氧化分解，形成水和 二氧化碳的过程。总反应方程式如下：
CH3COCOOH +4 NAD++FAD +ADP+Pi+2H2O 3CO2 +ATP +4NADH+4H++FADH2
实用文档
克雷布斯 Hans Adolf
Krebs （1900-1981）
第四章 植物的呼吸作用 respiration
实用文档
第一节 呼吸作用的概念和场所
呼吸作用一方面为生命活动提供能量， 另一方面是植物代谢的中心，它的中间 产物是各种主要物质之间相互转变的枢 纽。
实用文档
一、呼吸作用的概念 呼 吸 作 用 (respiration): 指 一 切
生活细胞经过某些代谢途径使有机物 氧化分解，并释放出能量的过程。
实用文档
第二节 植物呼吸代谢 生化途径的多样性
1、糖酵解 2、无氧呼吸 3、三羧酸循环 4、戊糖磷酸途径 5、乙醛酸循环 6、乙醇酸循环 7、光呼吸
实用文档
实用文档
一、糖酵解(glycolysis)
糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖 在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。糖酵解过 程在细胞质内进行。
乳酸发酵：糖酵解的最终产物丙酮酸在乳酸脱 氢酶的催化下还原为乳酸的过程。
酒精发酵：丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去CO2 生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇的 过程。
实用文档
14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶
无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量 仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞 有机物消耗大，能量利用效率低，乳酸和酒精积 累对原生质有毒害作用。实用文档
实用文档
实用文档
二、氧化磷酸化
氢或电子沿呼吸链向分子氧传递的 途径中逐步放出能量，将无机磷和ADP 合成ATP。这种伴随着放能氧化作用而 进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用
实用文档
实用文档
底物水平磷酸化：底物在氧化的过程中， 因分子内部能量的重新分配而形成一种高能磷 酸化合物，通过酶的作用将其高能磷酸基团转 移到ADP上，生成ATP。
CH2COOH
实用文档
油类种子萌发时的脂—糖转化示意图
实用文档
五、乙醇酸氧化途径
乙醇酸氧化途径是水稻根系特有的糖降解 途径。它的关键酶乙醇酸氧化酶。水稻一直生 活在供氧不足的淹水条件下，水稻根中的部分 乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸。
然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催 化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及 二氧化碳，并且每次氧化均形成H2O2。
实用文档
反应过程
葡萄糖完全氧化时产生的ATP数 ATP的生成数/葡萄糖分子
糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）
葡萄糖的磷酸化作用
-1
6—磷酸果糖的磷酸化作用
-1
2分子1，3—DPGA的脱磷酸作用
+2
2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用
+2
2分子3—磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H+ +6
(由于往返过程的消耗每分子NADH只能生成2ATP)
李普曼 Fritz Albert
Lipmann （18991986）
英国生物化学家Krebs发现了三羧酸循环，获 1953年诺贝尔医学奖。与他共获1953年诺贝尔奖的 美国生物化学家Lipmann发现了辅酶A和它在调节 新陈代谢中的重要作用。
实用文档
1、TCAC的生化途径
实用文档
2、TCAC的生理意义
毕希纳（Eduard Buchner）：德国化
学家，他于1897年发表《无细胞的发酵》
论文，证明离体酵母提取物可以象活体
酵母细胞一样将葡萄糖转变为酒精和二
氧化碳。这一研究成果结束了长达半个
世纪有关发酵的本质生命力论和机械论
的争论。
由于毕希纳在微生物学和现代酶化 学方面做出重大项献，他被授予1907年
（1）TCAC是植物体进行有氧呼吸的主要途 径，是物质代谢的枢纽。蛋白质、脂肪、核酸 代谢的产物必须通过TCAC才能彻底氧化。 （2）TCAC是植物体获得能量的最主要形式。 （3）TCAC的中间产物为其它物质的合成提 供原料。
C6H12O6+10NAD+2FAD+4Pi+4ADP+2H2O→ 6CO2+10NADH+4ATP+2FADH2
1mol 葡 萄 糖 完 全 氧 化 时 产 生 的 自 由 能 为 2872kJ，每1molATP水解时，其末端高能键可 释 放 的 能 量 约 为 30.6kJ ， 其 能 量 的 利 用 率 应 为
38×30.6/2872×100%=40.5%。
剩余的60%左右的能量，在有氧呼吸的生物 氧化中以热的形式散失。
实用文档
三、呼吸链电子传递链的多样性
1、电子传递主路：这条途径的特点是电子传 递通过了复合体Ⅰ、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ。对 鱼藤酮、抗霉素A、氰化物都敏感，每传递一 对电子可泵出6个H+，因此该途径的P/O比是3。
实用文档
线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜 上，由4种蛋白复合体（protein complex） 组成，内膜上还有1种ATP合成酶复合体。
实用文档
叶绿体类囊体膜上的电子传递
实用文档
光合电子传递链
实用文档
呼吸电子传递链
实用文档
复合体Ⅰ含有NAD脱氢酶、FMN和3个
Fe-S蛋白。NAD将电子传到UQ。
实用文档
复合体Ⅳ包含细胞色素氧化酶复合物（具有铜 原子的CuA和CuB）、Cyta和Cyta3，把Cytc的电子 传给O2，激态O2与基质中的H+结合，形成H2O。
实用文档
此 外， 膜 外面 有 外源 NAD(P)H脱 氢酶 ， 氧化 NAD(P)H，与UQ还原相联系。UQH2也会被位于基 质一侧的交替氧化酶氧化。
实用文档
P/O比或ADP/O比是线粒体氧化磷酸化 的重要指标，是指每吸收一个氧原子时，所酯 化的无机磷（Pi）的分子数之比或有几个分子 ADP变成了ATP。
一对电子通过电子传递主链，即从 NADH开始的呼吸链上，可使膜间隙产生6个 质 子 ， 在 正 常 情 况 下 可 合 成 3 个 ATP ， 即 P/O=3。
EMP 及 TCAC 中 形 成 的 NADH 、 NADPH、FADH2不能直接与游离的氧分子结 合，而是将脱下的氢以质子或电子的形式在一 系列的传递体中转移传递，最后由末端氧化酶 将电子传递给分子氧，与氧结合生成水。
实用文档
线粒体
叶
绿体
实用文档
一、呼吸链
呼吸链(respiratory chain)，就是 呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着线 粒体内膜上一系列有顺序的电子传递体， 传递到分子氧的总轨道。
丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）
形成2NADH+H+
三羧酸循环（线粒体内
2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP
2分子异柠檬酸，α—酮戊二酸和苹果酸氧化 作用中生成6NADH+H+
2分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH2
每mol葡萄糖净生成
实用文档
+6
+2 +18
+4 38molATP
1分子的葡萄糖通过糖酵解、三羧酸循环和 电子传递链彻底氧化成CO2和H2O时，总共产生 38个ATP。
实用文档
三、磷酸戊糖途径（PPP）
PPP是细胞质中进行的6-磷酸葡萄 糖直接氧化途径，在植物体内普遍存在。 由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故 该途径称为磷酸戊糖途径。其反应方程 式如下：
6 G6P + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + 12 NADPH+ 12 H+ + 5 G6P + Pi