第二节 植物的呼吸代谢途径 糖的分解代谢途径※
1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
2、乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行 3、三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行 4、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
一、糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的 参与下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼 吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 葡萄糖→→丙酮酸
⒋ 抗坏血酸氧化酶 含铜，位于细胞质中，可以催化抗坏血酸的 氧化。在植物中普遍存在，果蔬中较多，与植物 的受精过程有密切关系，利于胚珠发育。 该酶对氧的亲和力低。 ⒌ 乙醇酸氧化酶体系 是一种黄素蛋白酶（含 FMN），不含金属， 存在于过氧化物酶体中，是光呼吸的末端氧化途 径，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生过氧化氢， 与甘氨酸和草酸生成有关。 该酶对氧的亲和力极低，不受氰化物和CO 抑制。
2、无氧呼吸（发酵） 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解 成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj）
二、呼吸作用的生理意义※
1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量。 ATP等形式储存，逐步释放 需能过程？不需能过程？ 2. 为其它有机物合成提供原料。 如丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形 成 相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油。 脂肪 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。
3.为代谢活动提供还原力 呼吸底物降解过程中形成的NADH+H+、 NADPH+H+ 、FADH2等可为脂肪、蛋白质生物 合成，硝酸盐还原等生理过程提供还原力。 4.增强植物的抗病免疫能力 病原菌侵染时呼吸急剧上升，通过生物氧化 分解有毒物质；受伤时旺盛呼吸促进伤口愈合， 使伤口迅速木质化或栓质化，阻止病菌侵染；呼 吸加强还可促进具杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等 的合成。
ห้องสมุดไป่ตู้ADH
ATP
外源NADH
ATP ATP
FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2 FeS FAD
呼吸链电子传递过程和ATP形成部位
三、末端氧化酶系统 末端氧化酶是把底物的电子传递到分子氧并形 成水或过氧化氢的酶。多种多样的与植物呼吸有关 的氧化酶系统，适应不同底物及不断变幻的外界环 境，保证植物正常的生命活动。 ⒈ 细胞色素氧化酶 ⒉ 交替氧化酶 ⒊ 酚氧化酶 ⒋ 抗坏血酸氧化酶 ⒌ 乙醇酸氧化酶
3- 磷酸甘油醛 5-磷酸木酮糖
PPP途径的生理意义※



1、该途径产生大量NADPH，为细胞各种合成反 应提供主要的还原力。如脂肪酸、固醇的生物合 成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原、氨的同化等。 2、该途径的许多中间产物为许多重要化合物合 成提供原料。如Ru5P →核苷酸、NAD、NADP、 FAD，E4P+PEP→莽草酸→芳香族氨基酸 3、许多中间产物和酶与C3循环相同，所以PPP 途径可与光合作用联系起来。
1953诺贝尔生理学或医学奖
丙酮酸
CO2 NADH
乙酰CoA
柠檬酸
草酰乙酸
NADH
异柠檬酸
NADH
苹果酸
FADH2
草酰琥珀酸
CO2 CO2 NADH
琥珀酸
ATP
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸
三羧酸循环的作用：
⒈提供生命活动所需能量的主要来源
⒉是物质代谢的枢纽 TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质 共同的代谢过程，其中间产物又是合成糖、脂类 和氨基酸等的原料
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制--抗氰呼吸※。 发现：天南星科海芋属植物开花时，花序呼吸速率迅 速升高，比一般植物呼吸速率快100倍以上，组织温 度随之以提高到40℃（环境温度只有20℃）；同时， 这类酶的活性不受氰化物（CN-）所抑制。 后来通过离体线粒体研究查明，在这些植物组织 中含有另外一种氧化酶，它可以绕过复合体Ⅲ和Ⅳ把 电子传递给氧形成水，所以它对氰化物不敏感，但被 鱼藤酮和水杨酸氧肟酸抑制。交替途径P/O低。
第一节 呼吸作用的概念和生理意义
一、呼吸作用(Respiration) ※ 植物的呼吸作用是在生活细胞内所 进行的氧化有机物质、并释放出能量的 一个生理过程，包括有氧呼吸和无氧呼 吸两大类型。
1、有氧呼吸 指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质 彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量 的过程。 一般来说，葡萄糖是植物细胞呼吸作用的底 物，因此，呼吸作用可简扩如下： C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O +ΔG ΔG=-2870kj
二、氧化磷酸化 (Oxidative phosphorylation) 在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传 递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和Pi合成ATP的过 程，称为氧化磷酸化作用※ 。 P/O是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标。 是每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比， 或每消耗一个氧原子由几个ADP变成了ATP。 氧化磷酸化机理（化学渗透假说）
化学渗透假说机制图解
氧化电子传递及氧化磷酸化图解

氧化（电子传递）和磷酸化相偶联。 2,4-二硝基苯酚可阻碍磷酸化而不影响氧 化，称这种物质为解偶联剂。 徒劳呼吸 干旱、寒害、缺钾等都会破坏磷酸化而不 影响氧化，导致徒劳呼吸。 安密妥，鱼藤酮，丙二酸，氰化物，叠氮 化物，CO等抑制电子传递。 细胞死亡
氧化磷酸化机理——化学渗透假说
（1）呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 （2）递氢体有质子泵的作用。可将电子（2e）传给 其后的电子传递体，而将H+泵出内膜。使内膜外侧的 H+ 浓度高于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和外正 内负的膜电势差，二者构成跨膜的电化学梯度，即形 成跨膜的质子动力。 （3）由质子动力推动ATP的合成。使H+ 流沿着ATP 合酶的H+通道进入线粒体基质时，释放的自由能推动 ADP 和Pi 合成ATP。
是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径
提供物质合成的中间产物（如磷酸丙糖、丙酮酸） 多步可逆反应，为糖异生作用提供了基本途径 提供部分ATP（底物水平磷酸化）和NADH 糖酵解即不消耗O2，也不产生CO2 ，其所需的氧 来自组织内的含氧物质，即水和被氧化的糖（分 子内呼吸） 可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸
注意：
呼吸电子传递过程和ATP形成部位
四、植物呼吸代谢的多样性
表现在： ⒈ 呼吸途径的多样性：EMP,TCA,PPP ⒉ 呼吸链电子传递系统的多样性
正常情况：主要是NADH和FADH呼吸链提供能量 开花或种子萌发时：抗氰呼吸链提供热量 受创伤时：酚氧化酶催化的呼吸链加强
⒊ 末端氧化酶系统的多样性
不同的末端氧化酶对氧的亲和力不同


二、乙醇发酵和乳酸发酵



在无氧条件下，糖酵解形成的丙酮酸在细 胞质中即进行乙醇发酵或乳酸发酵。 CO2 乙醇脱氢酶 乙醇发酵： 丙酮酸脱羧酶 NADH+H+ 丙酮酸 乙醛 乙醇 乳酸发酵：乳酸脱氢酶 + NADH+H 丙酮酸 乳酸 发酵中消耗了NADH，没有ATP的生成，能 量利用效率低，有机物损耗大。乙醇积累 会破坏细胞结构，乳酸积累会引起酸中毒。


⒊ 酚氧化酶 含铜，存在于质体和微体中，与氧的亲和 力中等。有单酚氧化酶和多酚氧化酶。 在正常情况下，酚氧化酶和底物在细胞质 中是分割开的，当细胞受轻微破坏时或组织衰 老、细胞结构有些解体时，酚氧化酶和底物接 触，发生反应，将酚氧化成棕褐色的醌（伤呼 吸）。 酚氧化酶在植物体内普遍存在并被广泛利用 如：马铃薯，梨，苹果削皮后变为褐色； 红茶，绿茶生产； 烤烟
有氧 → TCA循环→CO2
葡萄糖 ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 2 NADH 二磷酸甘油酸 2ATP 2ATP
乙醇
乙醛
底物水平磷酸化： 底物分子磷酸直接 转到ADP形成ATP
乳 酸
CO2
丙酮酸
三羧酸循环
磷酸烯醇 式丙酮酸
磷酸甘油酸
糖酵解的作用：

植物呼吸代谢主要途径相互关系
第三节
电子传递与氧化磷酸化
有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗氧， 生成CO2、水和放出能量的过程，称为“生物氧化”。 生物氧化所释放的能量一部分以热能形式散失， 另一部分可被耦联的磷酸化反应所利用，储存在 ATP中，以满足植物生命活动的需要。
一、呼吸链 二、氧化磷酸化 三、末端氧化酶
注意：
循环中没有氧的直接参与，脱下的NADH和 FADH2通过呼吸链电子传递将氢交给分子氧生成 水。因此，高等植物的有氧呼吸应该是糖酵解、 三羧酸循环和呼吸链三段的总和。
四、戊糖磷酸途径 (PPP) pentose phosphate pathway 在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙 酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。即葡 萄糖被胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产 生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。
海竽 佛焰苞包围的肉穗花序
天南星科植物的佛焰花序
NADH 外源NADH ATP ATP ATP FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
FeS FAD 交替氧化酶（抗氰呼吸）