σP σ A • i • rAI
L
σP
影响选择成效的因素
评价纯种选育效率的指标是遗传进展
Something about the key equation
• 选择是改变个体做为下一代父母的几率的手 段。即选择群体中“遗传值”最高的个体做为下 一代的父母。 • 遗传进展则是用于描述选择有效性的指标。 • 理论上：希望最大限度提高选择的遗传进展。 • 然而实际上“遗传值”是未知的，只能用预测值 代替。 • 预测值的准确度不同！
The task of selection is not a simple one！
实践中常见的育种问题
• 后备母畜应该留很多还是较少？ • 种公畜应该使用很多个还是只用最好的一部分？ • 种公畜应该使用经过验证的、年长一些的还是应该选 择有前途的青年公畜？ • 应该只考虑个体自身记录还是应该考虑自身以外的亲 属信息？ • 一个农场应该只用自己群体产生的后备个体还是从其 他群体选择后备？
若在子代中淘汰所有的aa个体，则A基因频率由0.5上 升到0.67，而a的频率由0.5下降为0.33
对隐性基因的选择
•对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程 •当显性基因的外显率是100%，且杂合子与显性纯合
子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地 将显性基因全部淘汰
•但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因”随之丢失 •明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提
双基因型联合效应 310.1 9.5 7.4 -.03 -.03 1999, semex
质量性状选择的遗传效应
选择并不产生新的基因和基因型，通过选择可提高 被选择基因的频率，并减少被淘汰的基因的频率 例：设一个基因座上有两显性遗传的等位基因A和a， 其中a为需剔除的基因，当群内均为杂合个体时， 亲代 Aa × ↓ 子代 （25%）AA（50%）Aa（25%）aa Aa
遗传进展
ˆ EBV = Ai = h 2 ( Pi − P ) ˆ A = h2 (P − P )
Si Si
Δ P = PS − P
1 n ˆ ˆ ΔG = AS = ∑ ASi n i =1 1 n = h 2 ∑ ( PSi − P ) = h 2 ( PS − P ) = h 2 ΔP n i =1 σA ΔP = • h • ΔP = σ A • h • = σ A • h • i ⇒ σ A • i • rAI ⇒
MHS生化检测技术
氟烷测定
•一种表型分析方法 •隐性纯合子外显率不高，常出现氟烷反应假阴性个体 •不能够识别携带MHS基因的杂合子 •操作不熟练可诱导出现被测猪MHS死亡
CK－测定
• CK：磷酸肌酸激酶 • 血清中CK活性的测定，可以鉴别部分杂合子 • CK活性值属于一个数量性状，难于确定三种基因型
采用生化遗传和分子遗传技术 检测质量性状基因
以猪应激敏感综合征的遗传检测为例
MHS：猪恶性高温综合征 (Malignant Hyperthermia Syndrome) PSS：猪应激敏感综合症 （Porcine Stress Syndrome） ━常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷 ━MHS基因携带者表现应激敏感性、良好的肉用性能 ━MHS基因携带者常出现PSE肉（灰软出水肉）
目前保留下的生物资源都是自然选择的结果
二、人工选择
━人工选择的概念是，按照人为制定的标准选 择，其目的则使家畜更加有利于人类 ━人工选择的实质是，由育种者来决定家畜个 体参加繁殖的机会， “选优去劣” ━系统的人工选择可定向地改变群体的基因频 率，从而打破了群体基因频率的平衡状态。
人工选择与自然选择的关系
选择强度的概念
(selection intensity =how choosy you are)
MHS基因的发现与研究
上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣 20－30年代猪因应激导致骨骼肌变性和PSE肉的报道 40－50年代经统计个别猪种如皮特兰PSE肉频率极高 60年代揭示了应激敏感与PSE肉的伴随发生关系 1968年，“猪应激综合症（PSS）”一词产生 1974年，猪MHS的氟烷测定法建立 80年代CK生化检测技术和单倍体分析技术建立
第五章 选择原理与方法
第一节 选择的概念 第二节 质量性状的选择 第三节 数量性状的选择 第四节 选择的方法
第二节性状（qualitative traits）： 由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受 或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布 数量性状（quantitative traits）： 由微效多基因（polygenes）所决定，性状很 大程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布
可能出现全部都是携带显性基因表型的概率
设一头杂合公畜通过测交得5个后代，则出现5个 全是显性表型的概率仅为0.031（ 1/32 ）,即导 致对杂合公畜的错误判断的可能不足5％ 测交若要获得95％以上的可信度，需5个或5个以 上的后代
测交4：与配母畜为已知隐性基因携带者
测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者 被测公畜A＿，则通过这种交配方式A_×Aa，后代 只要出现aa，则被测公畜为携带者 但若后代不出现aa，需计算检测概率： 一个后代是显性表型的概率是3/4； 则n个后代中，都是显性表型的概率为(3/4)n 检验概率= 1－P( A_×Aa的后代全部是A_的概率) = 1-(3/4)n 当检验概率≥0.95时，n≌11
测交2：依据后裔信息
若某可疑公畜，通过测交，其后代出现隐性 纯合个体，则可判定它为隐性基因携带者 通过人工授精技术进行繁殖的畜种，判定种 公畜是否为隐性有害基因的携带者尤为重要 这种测交往往是与后裔测定结合进行
测交3：与配母畜为隐性纯合体
此法所需测交家畜头数最少，但要求所要检 出的隐性基因是无害的 A_ ×aa，当后代中有aa ， A_ 为携带者 但当后代中无aa ，不能直接否定 A_ 是携 带者，应根据后代个数判定结果的概率
• 淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体
并予以淘汰，这样可很快在群体中清除隐性基因 鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择显性基因 的效率 制订测交方案，或发展更准确的检测技术，以鉴定 隐性基因的携带者，是选择的关键
测交1：依据系谱信息
某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性 纯合体，那么它必是杂合体 已知为携带者的后代有50%的可能性仍是携 带者
M
1
2
3
4
5
6
7
猪应激敏感基因PCR-RFLP电泳图
第三节
数量性状的选择
－提高种畜选择成效的育种措施
家畜育种的特点
━ 家畜是雌雄异体交配的动物 ━ 大部分畜种的世代间隔长，繁殖率较低 ━ 家畜没必要，也不可能象作物那样，不断地 培育新品种 家畜育种工作的主要任务是对现有的优良品 种系统地选育提高。
第五章 选择原理与方法
第一节 选择的概念 第二节 质量性状的选择 第三节 数量性状的选择 第四节 选择的方法
中国农业大学动物科技学院
提高动物生产效率的遗传效应
通过人工选择获得的遗传进展（genetic process）
在一个品种内进行 速度较慢 效应可累积
通过杂交获得的杂种优势（heterosis）
多个品种（系）联合进行 获得速度较快 效应不可累积
第一节 选择的概念
选择是物种进化和品种发展的动力 选择是手段，通过外界因素的作用，将群体中的遗 传物质重新安排，以期达到某种目的 选择是一个过程，给予不同个体以不同的繁殖机会 选择分为两类： ━自然选择（natural selection） ━人工选择（artificial selection）
No simple answer！但深入理解遗传进展的 影响因素就可以帮助找到答案，设计选 择策略并制定育种方案
影响遗传进展的因素
(genetic progress)
遗传进展＝
i • σ A • rAI ΔG = L
选择强度×遗传变异× 选择准确性 世代间隔
家畜纯种遗传改良措施，就是综合地 “优化”上述四个因素 科学地应用育种技术，可以改善四因 素，提高遗传进展
PIT1和K－CASEIN 基因频率和基因替代效应
Pit1 K-Casein 脑垂体特异 酪蛋白 性转录因子 有利基因频率 不利基因频率 产乳量 乳脂量 乳蛋白量 乳脂％ 乳蛋白％ .32 (A) .13 (B) .68(B) .87(A) 替代效应（ a） 46.1 -.4 1.4 -.03 .00 -109.0 -5.2 -2.3 -.01 .01 AApit1BBK-casein – BBpit1AAK-casein
二、质量性状选择的一般方法
质量性状选择的基本工作是判别特定基因型 判别个体质量性状基因型的主要依据是表型分类 基因的遗传方式不同，判别其基因型的难易度不同 ━现有群体的表型分析和系谱分析(脊椎畸形综合症
(CVM) )-隐性致死
━组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离
（红色荷斯坦牛）
━生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术
人工选择的效果
选择的理论和方法是家畜育种学中研究相当深入、 理论体系比较完整、效果十分明显的领域之一 目前使用的大多数家畜优良品种均是经过长期人工 选择而育成的 在育成的优良品种中，通过系统地选择某些质量性 状也可能育成新品种（红白花牛、无角美利奴羊） 选育有益突变也能培育新品种（Booroola羊） 在育成的优良品种中，选择可以改变生产性能方向 （大约克夏猪）
的阈值
MHS分子检测技术
猪MHS是由于一个RYR1 基因的C1843T突变所致 突变基因导致兰尼啶受体蛋白结构与功能异常 以PCR特异性扩增包括该突变位点的RYR1DNA片段 选择特异性DNA限制性内切酶酶切 确定猪MHS基因座位的三种基因型特征带型
猪MHS基因DNA诊断方法具有快速、准确、无 侵害的特点