动物生理学竞赛资料：第二章呼吸机体在新陈代谢过程中，需要不断地从外界环境摄取氧气并排出二氧化碳。

机体与环境之间氧和二氧化碳的交换过程，称为呼吸。

其生理意义主要是保证机体新陈代谢的正常进行，因此，呼吸是机体基本生命活动之一。

机体的呼吸过程由四个互相联系的环节组成（图5-1）：①肺通气，即气体进出肺泡的过程；②肺换气，即肺泡与血液间的气体交换（肺通气和肺换气合称为外呼吸）；③血液对气体的运输；④组织换气，即组织细胞与血液间的气体交换（又称为内呼吸）。

第一节肺通气一、肺通气过程气体进出肺泡时要经过呼吸道。

呼吸道不仅是气体出入的管道，而且对吸入气体具有加温、湿润和清洁作用。

肺泡是气体交换场所。

气体进出肺泡是通过呼吸运动实现的。

（一）呼吸运动在神经系统支配下，由呼吸肌舒缩而引起的胸腔有节律地扩大和缩小的活动，称为呼吸运动，它包括吸气动作和呼气动作。

1．平静呼吸和用力呼吸平静呼吸是指人体安静时和缓均匀的呼吸运动。

它是由膈肌和肋间外肌舒缩引起。

平静吸气时．膈肌收缩，膈顶下降，使胸腔上下径增大（图5-2）：同时肋间外肌收缩，牵动肋骨上提并略外展，胸骨也随着向前上方移动，使胸腔前后径和左右径增大（图5-3）。

胸腔扩大，肺随着扩张而容积增大．使肺内压下降，比大气压约低2～3毫米汞柱，空气顺气压差经呼吸道入肺，引起吸气。

平静呼气时．膈肌和肋间外肌舒张。

膈顶回升到原位．肋骨及胸骨也回原位。

使胸腔缩小，肺也回缩而容积缩小。

使肺内压上升，比大气压约高2～3毫米汞柱．肺内气体顺气压差出肺，引起呼气。

由上可知，肺通气的直接动力是肺内压与大气压间的压力差；压力差是由于肺内压的周期性变化产生的，肺内压的变化由胸腔的扩大与缩小造成，胸腔的扩大与缩小是由呼吸肌舒缩引起的。

所以，呼吸肌舒缩活动是肺通气的原动力。

平静呼吸的特点是：吸气动作由膈肌和肋间外肌收缩引起，故吸气是主动的；而呼气动作只是上述吸气肌舒张所造成，并无呼气肌收缩，故呼气是被动的。

用力呼吸（深呼吸）是指人体在劳动或运动时，用力而加深的呼吸运动。

它与平静呼吸的不同点是：用力吸气时，除隔肌和肋间外肌收缩加强外，其它辅助吸气肌（如胸锁乳突肌，胸大肌等）也参加收缩，使胸腔更加扩大，以加强吸气动作；用力呼气时，不仅吸气肌舒张，而且还有呼气肌（肋间内肌、腹肌）参加收缩，使胸腔更加缩小，以加强呼气动作。

因此，用力呼气和吸气都是主动的。

2．胸式呼吸和腹式呼吸肋间活动可引起肋骨和胸骨的运动，表现为胸壁的起伏，故以肋间肌活动为主的呼吸运动，称为胸式呼吸。

由于膈肌的升降可造成腹壁的起伏，故以膈肌活动为主的呼吸运动，称为腹式呼吸。

正常成人多为混合型呼吸，但在妊娠或腹水，腹腔肿瘤等疾患，使膈肌活动受限制时，可表现明显胸式呼吸；而胸膜炎或胸腔积液等患者，由于疼痛的影响使肋间肌活动减弱，可表现为明显的腹式呼吸。

3.呼吸周期和呼吸频率每一次呼吸运动称为一个呼吸运动周期（呼吸周期）。

每分钟呼吸运动的次数，称为呼吸频率（次／分），正常成人安静时为 12～18次／分。

呼吸频率随年龄、性别、肌肉活动和情绪变化等而有所不同。

在每一个呼吸周期中除肺内压发生变化外，还有胸内压、呼吸阻力等变化。

现将这些变化及相互关系分述于后。

（二）胸内压与肺回缩力1．胸内压是指胸膜腔内的压力。

胸腔是由胸膜壁层和脏层所围成的密闭的潜在腔隙。

正常腔内无气体而有少量浆液，浆液可使两层胸膜紧密粘在一起，在呼吸运动过程中，使肺可跟随胸廓被动地张缩，并起润滑作用，减小两层胸膜之间的摩擦。

正常情况下，不论吸气或呼气时，胸膜腔内压都比大气压低，故习惯上称为胸内负压。

这可用检压计直接测量（图5－4）。

临床上常用间接方法，即测定下1/3食管内压来表示胸内压。

正常成人平静吸气末为-5～-10毫米汞柱，平静呼气末为-3～-5毫米汞柱。

（1）胸内负压的成因：先从静态来说，吸气末或呼气末气流停止时，肺内压等于大气压，此压力可通过肺作用于胸膜腔，故胸压应等于大气压；然而由于肺处于被动扩张状态而产生一定的肺回缩力，此力作用方向恰与肺内压作用于胸膜腔的力量方向相反，因此使作用于胸膜腔的压力被抵消了一小部分，致使胸内压低于大气压，即：胸内压＝肺内压（大气压）一肺回缩力。

若以大气压值为零,则：胸内压＝一肺回缩力。

可见，胸内负压是作用于胸膜表面的两种相反压力所间接形成的，其中主要取决于肺的回缩力。

所以，在呼吸周期中吸气时胸内负压增大，呼气时则减小；用力呼吸时，胸内负压的变化幅度加大。

胸内负压是出生后形成的，并随胸廓和肺的生长发育而逐渐加大，出生前胎儿无呼吸运动，肺未被扩张，故不存在胸内负压。

出生后呼吸开始，肺随胸廓的扩张而扩大，始有一定胸内负压。

随着生长，因胸廓的发育速度大于肺，肺被动扩张的程度也逐渐增大，胸内负压也随着逐渐增大。

（2）胸内负压的生理意义：主要有三：一是维持肺扩张状态，不致因肺回缩力而萎缩；二是可减低心房、腔静脉及胸导管内的压力，有利于心房的充盈和静脉血与淋巴液的回流。

胸内负压降低或消失，可导致呼吸循环机能障碍，甚至危及生命；三，在呼吸运动与肺通气间起耦联作用。

2．肺回缩力肺的回缩力由肺泡表面张力和肺泡壁弹力纤维的回缩力共同构成，其中表面张力造成的回缩力约占2/3，弹力纤维产生的回缩力只有1/3左右。

（1）肺泡表面张力：肺泡内壁有一层液体与肺泡气之间形成液一气界面，这一界面具有使肺泡回缩至最小面积的力，即肺泡表面张力。

肺泡为球形气泡，大小不一，根据物理学原理，液泡表面张力（T）与各肺泡所形成的回缩压力（P）成正比，而与其半径（r）成反比，即P=2T/r如果大小肺泡的表面张力相同，则小泡内回缩压力大于大泡，可导致小泡萎缩而大泡趋于膨大（图5－5）。

但在正常呼吸运动过程中不会发生上述现象，这与肺泡表面活性物质有关。

（2）肺泡表面活性物质：它是由肺泡Ⅱ型细胞分泌的一种脂蛋白，主要成分是二棕榈酰卵磷脂。

因它以单分子敷布于肺泡液体分子层的表面，即在液一气界面之间，从而使肺泡表面张力降低到原来的1/7～1/14。

因此表面活性物质能影响肺回缩力，起到维持大小肺泡内压和容积相对稳定作用。

因为肺泡表面活性物质分子在小肺泡内较密集，而大肺泡内较稀疏，这样降低表面张力的作用不同，使大小肺泡的回缩压力相对平衡，从而都能维持在一定的充气状态。

此外，它是阻止肺泡毛细血管中液体向肺泡内滤出的因素。

如果肺泡表面活性物质缺乏，则肺泡表面张力增大，肺回缩力增强，不但可引起肺不张，并可使肺组织间隙的静脉水压下降，从而促使毛细血管中液体进入肺组织间质及肺泡中，导致肺水肿。

2．气道阻力是指气流通过呼吸道时引起的摩擦阻力。

气道阻力特点是只在呼吸的动态过程中才表现出来。

气道阻力的大小与呼吸运动的速度和深度有关，越是深而快的呼吸，气道阻力越大。

另外，呼吸道管径的改变也是影响气道阻力的另一个重要因素。

管径越小，则阻力越大；管径变大则阻力减小。

气道阻力与气道管径的四次方成反比。

因此，气道管径稍有改变，气道阻力就会出现明显的改变。

故支气管哮喘引起的呼吸困难，临床上常用支气管平滑肌舒张药治疗。

二、肺容量和肺通气量（－）肺容量图5-6 肺容量变化的记录曲线肺容量是指肺容纳的气体量。

在呼吸周期中，肺容量随着进出肺的气体量而变化，吸气时肺容量增大；呼气时减小。

其变化幅度主要与呼吸深度有关，可用肺量计测定和描记。

图5-6为人体在进行各种不同深度呼吸时肺容量的变化及其记录曲线。

1.潮气量是指平静呼吸时每次吸入或呼出的气量，正常人潮气量约为400～500毫升。

2.补吸气量与深吸气量在平静吸气之后再尽力吸气所能增加的吸入气量。

称为补吸气量或吸气贮备量。

正常成人约为1,500～1,800毫升。

补吸气量与潮气量之和，称为深吸气量。

3．补呼气量在平静呼气之后再尽力呼气所能增加的呼出气量，称为补呼气量或呼气贮备量。

正常成人约为900～1200毫升。

4．余气量与机能余气量在最大呼气之后肺仍处于一定的扩张状态，这时肺内残余的气体量，称为余气量或残气量。

正常成人男性约为1500毫升，女性约为1000毫升。

在平静呼气末肺内除余气量外还有补呼气量，两者之和称为机能余气量。

5．肺活量与时间肺活量在最大吸气之后作全力呼气所能呼出的气体总量，称为肺活量。

肺活量等于潮气量。

补吸气量和补呼气量之和。

正常成人男性约为3500毫升，女性约为2500毫升。

肺活量的大小受性别、年龄、身材大小、呼吸肌强弱以及肺和胸廓的弹性等的影响而有较大差异，一般低于标准值的20％为不正常。

肺活量是反映一次呼吸的最大通气潜力，常作为身体健壮情况的指标之一。

临床上某些病人因肺组织弹性降低或呼吸道狭窄时通气功能已受到影响，但肺活量测定由于没有时间因素限制仍可在正常范围内；若限制呼气时间，则单位时间内呼出的气量比正常减少。

由此提出“时间肺活量”概念，即受试者最大吸气后以最快速度尽力呼气，在第一、二、三秒钟内所能呼出的气体量，通常以各占肺活量的百分数表示。

正常成人在第一、二、三秒末应分别呼出其肺活量的83％、96％和99％。

其中第一秒末的时间肺活量意义最大，如低于60％为不正常。

6.肺总容量即肺所能容纳的最大气量，等于肺活量与余气量之和。

正常成人男性约5升，女性约3．5升。

（二）肺通气量肺通气量是指单位时间内吸入或呼出的气体总量。

以它与肺容量相比，能更好地反映肺通气功能。

1．每分肺通气量指每分钟进肺或出肺的气体总量，简称每分通气量。

其值等于潮气量与呼吸频率12～18次／分的乘积。

正常成人安静时每分通气量约6～8升，从事重体力劳动或剧烈运动时可增达70升以上。

以进行最大深度和速度呼吸时的每分通气量称为最大通气量（一般在测定时只测15秒，将测得值乘以4）。

它可以反映肺通气机能的潜力大小，正常值成人男性约为104升，女性约为82升。

2．每分肺泡通气量肺换气是在肺泡和血液之间进行的，呼吸道内气体不能与血液进行气体交换；故呼吸道称为解剖无效腔，其容积在正常成人约为150毫升。

每次吸入的新鲜空气不能全部进人肺泡，只有前一部分进入肺泡，后一部分则留在呼吸道。

因此，每一呼吸周期中进入肺泡的新鲜空气量才是有效通气量，其值等于潮气量与解剖无效腔气量之差。

每分肺泡通气量是指每分钟进入肺泡的新鲜空气量，等于肺泡通气量与呼吸频率的乘积，即：每分肺泡通气量＝（潮气量-无效腔气量）×呼吸频率（次／分）正常成人安静时约为4.25升，相当于每分通气量的70％左右。

故它与每分通气量不同，若潮气量减少一半，呼吸频率增加一倍，每分通气量无增减，而每分肺泡通气量明显减少；如潮气量等于无效腔气量，则肺泡通气量等于零。

可见，深呼吸比浅呼吸的通气效率高。

3．生理无效腔概念进人肺泡的气体也可能由于某种原因而有一部分气体未能与血液进行气体交换，这部分不能与血液进行气体交换的肺泡腔，称为肺泡无效腔。