[ 13] 14 [ 12]
。
[ 14~ 15]
最早研究草铵膦在土壤中的代谢是 T ebbe 和 Reber ( 1988, 1991) , 随后 Sm it h ( 1988, 1989) [ 16~ 17] 也进行了研究。草铵膦在土壤中降解很快 , 半衰期短 , 其土壤活性很 低。草铵膦在土壤中一般被降解为 4 甲基磷酸亚基 2 氧代丁酸 ( PP O) 和 3 甲基磷酸亚 基 丙酸 ( MP P) 。
[ 6, 9~ 10]
。
图 1 草铵膦 ( Glufosinate) 对生物氮代谢的作用机制
1 3
草铵膦的吸收与传导
草铵膦是非选择性茎叶处理剂 , 传导较差。一般来说 , 草铵膦在植物体内随蒸腾流在 木质部运输 [ 11] , 但是在一些植物体内, 14 C 草铵膦也可以由韧皮部运输到根的分生组织。 研究还发现杂草对草铵膦的敏感性与草铵膦在韧皮部内传导的速率密切相关 。 St eckel 等人 ( 1997b) 报道, 草铵膦处理狗尾草、稗草、苘麻和藜 24h 后 , 对草铵膦的吸收依次 是 67% 、53% 、42% 、 16% 。用 C 同位素示踪法检测这 4 种杂草对草铵膦传导性, 处理 狗尾草 12h 后 , 对草铵膦运输达到 26% ; 处理稗草 24h 后 , 对草铵膦运输达到 14% 。经 研究发现 , 处理叶片将所吸收的草铵膦向根部运输, 这就说明狗尾草和稗草对草铵膦的运 输是经韧皮部进行的 1 4 草铵膦的代谢
2
环境因子对草铵膦活性的影响
除草剂的药效受环境因子的影响很大[ 18~
19]
, 已有报道证明, 水分和温度等对草铵膦
活性有很大影响。 2 1 温 度 在一定温度条件下, 可以改善苗后除草剂除草的效果 , M cWhort er ( 1980) [ 20] 发现当 温度由 24 增加到 35 时, 草铵膦对假高粱的防效增加; 在较低温度情况下 , 草铵膦对 狗尾草和大麦的防效降低 [ 12~
[ 2]
。
草铵膦的杀草机理 谷氨酰胺合成酶在植物的氮代谢中起重要作用, 它是植物中一个重要的解毒酶 , 其可
以解除由硝酸盐还原、氨基酸降解及光呼吸中释放出的氨的毒性。草铵膦的靶标酶正是谷 氨酰胺合成酶 ( GS) [ 3~ 5] , 草铵膦抑制植物 GS 的活性, 造成植物氮代谢失调 , 必需氨基 酸缺乏, 最 终导 致 细胞 内氨 的 含 量过 量 而 中毒 , 随 之 叶绿 素 解 体, 植 物 死 亡 ( 见 图 1) [ 6~ 7] 。喷施草铵膦 3~ 5d 后, 植株固定 CO2 的速率迅速下降, 植物叶片出现枯黄和坏死
杨逢玉, 张宏军, 倪汉文
( 中国农业大学, 北京 100094)
摘要 : 草铵膦 ( G lufosinate) 是 有 机磷 类 非 传 导性 灭 生 除 草 剂 , 靶 标 酶 为 谷 氨 酰 胺 合成 酶 ( GS) 。草铵膦是继草甘膦之后又一性能 优良的灭生 性除草剂 , 其 不但可以 灭生除 草 , 还可以 作为转基因技术研究的筛选剂 , 而且随着转基因抗草铵膦作物的问世 , 更加 拓展了使用 空间。 光强、温度和湿度等环境因子对其活性有很大影响。 关 键 词 : 草铵膦 ; 灭生性 ; 除草 文献标识码 : A 中图分类号 : S482. 4 + 8
[ 28]
。
3
3 1
草铵膦的应用前景
灭生性除草 草铵膦具有活性高, 吸收好, 杀草谱广 , 低毒, 环境兼容性好等特点 , 大量的文献表
2
明 0 400kg/ hm 2 就可 很好 的防 除一年 生杂 草, 较 高剂 量可 防除 多年 生杂 草。 0 300 ~ 0 500 kg/ hm 的草铵膦就可防除野 燕麦、雀麦、早熟禾、辣子草、宝 盖草、小野芝 麻、 龙葵、繁缕、田野勿忘草等。 0 500~ 0 600 kg/ hm 2 的草铵膦可防除鼠尾看麦娘、马唐、 稗草、野大麦、多花黑麦草、狗尾草、金狗尾草、野小麦、野玉米 , 多年生禾本科和莎草 科杂草, 如: 野 茅、曲 艺发 草、羊 茅、绒 毛 草、黑 麦 草、双 穗 雀稗、芦 苇、早 熟 禾; 0 700~ 1 000 kg / hm 可防除匍匐冰草、匍匐翦股颖、拂子茅、苔草、狗牙根、反枝苋 等。 3 2 转基因研究的筛选剂 获得有用的目的基因是基因工程的基本前提。目前用于作物的外源基因, 已从早期用 来检测的报告基因 , 如 : cat 、 nos、 npt 等 , 转向具有应用价值的基因, 包括抗除草剂基 因, 抗虫基因、抗病基因、抗逆基因及改良作物品质的种子贮藏蛋白基因等[ 29] 。 有效的识别转化基因是基因操作的一个关键步骤。大多数转基因作物中常用的筛选标 记主要为抗性基因。在选择压力存在的条件下, 抗性基因在受体细胞内的表达有利于从大 量的非转 化细 胞 中筛 选出 转化 克隆。来 源于 大 肠杆 菌 的 npt 基因 , 可 编码 卡 那霉 素 ( Kanamycin) 、新霉素 ( Neomy cin) 的抗性产物 , 被广泛用于转化体的筛选。但有些作物 对卡那霉素有较高的天然的抗性, 而 G418[ 30] 、巴龙霉素 ( Parom ycin) [ 31] 做筛选试剂可克 服这一缺点。hpt 基因可赋予细胞潮霉素 ( hy grom ycin) 抗性, 是水稻和玉米转化中理想 的筛选标记[ 32~ 33] 。除草剂抗性基因筛选作用明显, 检测方法灵敏 , 越来越受到人们的青 睐。bar 基因是其中的代表, 目前吸水链霉菌 ( S trep tomyces hygr oscop icus ) 的 bar 基因被 普遍用作水稻中的选择标志基因, 该基因编码膦丝菌素乙酰转移酶 ( PAT ) 提供对除草剂 ( 草铵膦和双丙氨膦 ) 的抗性 [ 34~ 35] , 作为筛选标记的同时又赋予转基因植株农业上的有
40]
。
大量研究报道表明, 高剂量的草铵膦对转基因抗性作物有一定的伤害 , 但伤害很轻, 对抗性作物的产量无显著的影响。抗草铵膦作物安全剂量 ( 有效量 ) 范围在 2 0kg / hm 2 以上 , 而 ( 有效量) 0 4~ 0 5kg / h2 的草铵膦就可防除大部分的杂草[ 41~
47]
。
4
美国有利来路公司于 1958 年 ( Uniroyal chemical) 发现第一个有机磷除草剂即伐草膦 ( 2, 4 DEP, Falone) 。随后, 其他农药公司也相继研制出了一些有机磷类除草剂品种。草 铵膦 ( Gluf osinat e) 是艾格福公司开发的有机磷类非传导性灭生除草剂 , 靶标酶为谷氨酰 胺合成酶 ( GS) 。对其基本特性的总结和研究 , 为更好利用和开发草铵膦 的潜力奠定基 础。
结 语
由于转基因技术的应用, 成功培育出抗草铵膦作物, 使草铵膦用于作物田除草成为可
能。草铵膦具有活性高, 吸收好, 杀草谱广 , 低毒, 环境兼容性好等特点 , 所以草铵膦具 有广阔的使用前景。虽然草铵膦具有这么多优点 , 但草铵膦成本高 , 对某些杂草防效不好 等制约其推广和使用, 所以研究草铵膦的合成路线, 降低其生产成本, 添加某些农化物 质, 在保证草铵膦除草活性的同时 , 降低其田间用量现已成为研究的热点。 参考文献 :
收稿日期 : 2002 06 08; 修订日期 : 2002 06 20 作者简介 : 杨逢玉 , 中国农业大学植物保护学院 , 010- 62891302
2002 年第四期
杨逢玉 等 : 灭生性除草剂草铵膦的作用机理及其应用
101
的症状[ 8] 。虽然草铵膦抑制细菌、植物及哺乳动物的 GS, 但因它不能进入哺乳动物的血 液和脑组织, 因此草铵膦对哺乳动物安全
27]
。在干旱胁迫下 , 植物叶片卷曲, 叶片表皮增厚,
从而降低了对除草剂的吸收。干旱条件下, 植物细胞内水分流动和细胞间的渗透能力降 低, 药液传导能力下降[ 19] 。 经研究发现 , 湿度和光强对草铵膦药效的影响要显著大于温度。在高温、高湿和高光 强的条件下, 草铵膦作用下, 植株体内氨积累速度加快, 植物死亡的速度也快
第 17 卷 第 4 期 2002 年 10 月

北 京 农 学 院 学 报 JOURNAL OF BEIJING AGRICU LT U RAL COL LEGE
Vol. 17, N o. 4 Oct. , 2002
文章编号 : 1002 3186( 2002) 04 0100 06
灭生性除草剂草铵膦的作用机理及其应用
[ 1 ] Schw erdt le F, H Bieringer and M Fin ke H oe 39866 ein neues nicht s elekt ives Blat t erbizid Zeit schrift fui Pf lanzenkrankheit en und Pf lanzenschut z, Sonderhef t IX, 431 ~ 440 A hrens W H , ed 1994 Herbicide Hand book 7t h ed Champaign, IL: Weed S cience Societ y of America, 1981 [ 2] [ 3] A hren W H, ed H erbicide Handbook 7t h ed Champaign, IL: Weed S cience Societ y of A merica, 1994 Bayer E, K H Gugel, K K agele, H Hagenmaier, S J essipow , W A K onig and H Zahner St of fw ech eselprodukt e von mikroorganismen 98 M it teilung [ 1 \ 1972, 55: 224 239 [ 4] Lea P J , K W Joy, J L R amos and M G G uerrero The act ion of t he 2- am ino- 4( met hylpho sphinyl) - but anoic Phosphinot hricin un d phosphinot hricylalan - ylanin Helv Chim A ct a,