穗由穗轴、枝梗（黍类作 物）和小穗组成，小穗由 小穗轴、颖片2个和一（水 稻、大麦）或多个小花组 成，小花由外稃、内稃、 雌蕊各1个、雄蕊数个（3 的倍数）、浆片（鳞片）2 个组成。其分化过程大致 按穗轴、小穗原基——小 穗[颖片、小花原基（外稃、 内稃、雄蕊、雌蕊）]的顺 序进行。
枝梗分化期 圆锥花序的 分化发育 小穗分化期 花粉母细胞形成期 花粉母细胞减数分裂期 花粉形成期 生长锥伸长期 穗轴节分化期 小穗分化期 小花分化期
第二章
作物的生育生理与调控
第一节 作物的生长发育
一、生长和发育的概念
生长是指作物体积和重量上的不可逆的增长 过程，是通过细胞分裂和伸长增大来完成的， 包括营养体生长和生殖体生长。 发育是指作物一生中，其结构、机能的质变 过程，常与性质不同的新器官分化有关，是 细胞、组织、器官的分化，最终导致根、茎、 叶和花、果实、种子的形成过程。
以营养器官 块茎（根） 为收获对象 的作物
之后
植株由N素转为C素为 主的营养，应促进地上 部制造的同化产物向地 下部贮藏器官运输。
也要防止地上部 生长过旺和早衰
在营养生长期间应尽量利用 肥 水条件促进茎的伸长。 甘蔗 苎麻 茎用作物 红麻 促进甘蔗、苎麻等分蘖早生 快发，抑制后生分蘖的发生 其他麻类作物应适当密植， 抑制分枝的产生，使主茎得 到更多的营养，以提高纤维 产量和品质
入到生态生理功能的因果关系；二是不同类型或
不同品种的作物在不同栽培条件下的生理差异，
均可用生长分析法进行比较分析。
1）相对生长率（Relative growth rate, RGR）：
作物的生长呈指数生长，即在生长过程中，株体
越大，生产效能越高，所形成的干物质也越多。
t1 、t2 - 最初、最终测定的时间 W1、W2 -最初、最终测定的重量
2）净同化率（ Net assimilation rate，NAR ）：
单位叶面积在单位时间内的干物质增加量。
• 净同化率是在群体条件下测定作物叶片生产效率 的指标 • 净同化率与产量没有确切的联系，表明了产量形 成问题的复杂性。
3）叶面积比率（Leaf area ratio，LAR）：叶
面积与植株干物质质量之比，即单位干物质质
• 早稻的穗分化常在拔节的稍前或同时，而晚稻则在 拔节之后。 • 棉花、大豆、油菜等作物早在现蕾前即已开始花芽 分化。现蕾后，茎（枝）、叶仍在分化、伸长，花、 果连续出现。
3.营养生长和生殖生长的调控
栽培作物的收获对象是多种多样的，有的收获营 养器官，有的收获生殖器官。由于各作物收获部 位不同，在促控植株生长发育，调控营养生长和
2.叶的分化
叶的形成从生长点附近的细胞分化开始
叶原基分化期、细胞分裂期、伸长期和功能期
3.叶的大小、数目和功能期
功能期：叶片正常进行光合作用的时期。 禾本科作物自叶片定长至1/2叶片发黄为功能 期；双子叶作物自叶片平展至全叶1/2变黄。
4.叶层分组
下层叶片：生育前期出生的下部叶
片，其光合产物主要供给根系、分蘖、 幼叶。
3. 受精和结实
籽粒形成期
乳熟期
禾谷类作物的结实过程
蜡熟期 完熟期
双子叶作物的结实过程
油菜、棉花、花生
无胚乳种子，在胚的发育过程中，吸收消耗 胚乳的营养物质致使胚乳逐渐消失
二、作物对温度的感应 1. 作物生长发育的基本温度
• 作物维持生命的温度范围较宽，生育的温度范围窄些， 发育的温度范围则更窄。 • 作物生长对温度的要求有最低点、最适点和最高点之分， 称为温度三基点。当温度处于最低或最高点时，作物尚 能忍受，但生活力降低。再高或再低则受到伤害甚至死 亡。 • 作物不同生育时期所要求的三基点温度也不相同。总的 来说，种子萌发的三基点低于营养生长期的，营养生长 期又低于生殖器官发育期的。开花期对温度最为敏感。
• 光合势是指在某一生育阶段或整个生育期内作物群 体绿叶面积的积数，即每日绿叶面积的积加。
• 光合势标志着，在作物生育期间，单位土地面积上
共有多大叶面积进行了多少天的光合作用。
• 在群体生长正常的条件下，光合势与干物质积累量
呈正相关。
四、作物的倒伏问题
根倒
茎倒 挫折型
弯曲型
扭转型
二、茎的生长 1.单子叶（禾谷类）作物的茎及分蘖
• 形状：圆柱形，中空或实心。
• 组成：节和节间
水稻、小麦
玉米、高粱
• 节附近有居间分生组织，节间得以伸长使 茎长高。 • 地上节间伸长，近地表的基部节间极短， 密集于近地表处，称为分蘖节。
作物生产上，基部第一节间伸长达1~2cm时称为拔节
• 分蘖节是数个节构成 的节群。上面着生腋 芽，在适宜条件下长 成分蘖。 • 稻麦的分蘖力强，冬 麦比春麦强。玉米等 作物分蘖力弱，一般 不利用。
量的叶面积。
4）作物生长率（Crop growth rate，CGR）：单 位时间在单位土地面积上所增加的干物质质量。
第三节 作物的发育生理
一、作物生殖器官的分化发育
1. 花器的分化和发育 禾谷类作物的穗分化和发育
在禾谷类作物中，小麦、大 麦、黑麦为穗状花序；燕麦、 稻、高粱、黍稷及玉米的雄 花序为圆锥花序；玉米雌花 序为肉穗花序。
叶用作物
烟草
现蕾后转入以生殖生长为主 的时期，叶内贮藏物质逐渐 分解，部分可溶性物质流向 嫩叶和花蕾，营养生长与生 殖生长的矛盾日趋突出。
要抑制生殖器官的分化和腋 芽的发生，促进叶片生长。
第二节 作物的生长生理
一、根的生长
1.单子叶作物的根系
禾谷类作物为须根系，由初生根系和次生根系组成 ；
种子萌发时，从胚根发育的根叫初生根，又称种子根；
• 矿质营养
– 氮促进叶片长度和面积增大，过多时造成徒长，对产量不 利 – 磷在前期增加叶面积，后期因促进成熟而加速叶的老化 – 钾促进叶面积增大，也延缓叶片衰老• 水分– 水的作与氮的作用类似6.叶的功能
光合作用 蒸腾作用 气体交换 吸收
贮藏
繁殖
7.与叶片有关的几个生理指标 • 1）叶面积指数（leaf area index，LAI）
中层叶片：指生育中期出生的中部
的叶片，其光合产物主要供给茎秆、 穗生长。
上层叶片：指生育后期出生的位于
上部的叶片，其光合产物主要供应结 实器官。上三叶
5. 影响叶生长的因素
• 温度
– 高温有利于叶片长度和面积增大，低温利于叶片宽度和厚 度的增加。
• 光照
– 强光利于叶片宽度和厚度的增加，弱光对叶片伸长有利。
有效分蘖、无效分蘖
Ⅰ
Ⅱ
Ⅰ
地中茎及 胚 芽 鞘
Ci S Ci 地中茎及 胚 芽 鞘 S
数字表示叶序， n表示心叶， S是种子根， Ci是次生根， 罗马字表示蘖位
4~5叶期的小麦分蘖状况
2.双子叶作物的茎枝 • 两种生长方式：单轴生 长和合轴生长。 • 分枝习性在不同作物间 有明显差异。 茎枝的功能：
穗状花序的分化发育
性细胞形成期
双子叶作物的花芽分化和发育
• 棉花的花为单生；豆类、花生、油菜为总状花序； 烟草为圆锥或总状花序；甜菜是复穗状花序。
• 这些作物的花均由（由外向内）花梗、花托、花 萼（棉花和花生还有副萼即苞片）、花冠、雄蕊 和雌蕊组成。
• 其分化发育过程也是由外向内进行的。
花萼形成期
生殖生长上就因作物而异。
收获果实或种子 收获块根（茎）
茎用作物
叶用作物
培育壮苗，为花果的生长
发育准备物质基础。
开花之前 以果实或种 子为收获对 象的作物
防止生长过旺 若茎叶徒长，会造成“好禾无好谷”的现象。
开花之后
使茎叶的生命活动 时间尽量长一些， 避免早衰
甘薯收前 60 d 以茎、叶生长为主 马铃薯盛花前
节倒
开张型
倒伏的原因
刮风 土壤过湿
种植过密
播种过稀
五、作物的生长分析及其应用 1.作物生长分析原理及生长分析法
作物生长分析原理：作物 个体和群体的生长与繁殖 过程均按逻辑斯蒂曲线的 生长模式进行。一般，干
物质积累有缓慢增长期、
迅速增长期和减缓停滞期3
个阶段。
作物生长分析法：结合作物干物质增长和叶面 积消长来分析作物生育进程的方法。 特点：一是在测定干物质增长的同时，测定光合 作用的叶面积，即与光合作用的生理功能密切结 合，从而超越生育特性与丰产性的简单关系，深
1条初生根，3~7条侧根； 种子根的功能期大约到第6叶期为止； 基部茎节上长出的不定根为次生根（节根），数量不等； 位于地面上的叫气生根，起抗倒伏和吸收养分的作用。
抗倒伏、吸收肥水、 合成氨基酸
2.双子叶作物的根系
双子叶作物如豆类、棉花、花生、油菜的根系属直根
系；
它由1条发达的主根和各级侧根构成。主根由胚根不
• 2）净同化率（net assimilation rate，NAR）
• 3）光合势（即叶日积， leaf area duration，
LAD ）
1） 叶面积指数（leaf area index，LAI） • 叶面积指数是指作物群体的总绿色叶面积与 该群体所占据的土地面积的比值。
– 叶面积指数是无量纲的度量值。 – 叶面积指数随生育进程而变化。
二、营养生长与生殖生长的关系及其调控
1.营养生长和生殖生长的概念
营养生长：作物营养器官即根、茎、叶的生长。 生殖生长：生殖器官即花、果实、种子的生长。 以花芽分化（穗分化）为界，把生长过程分
为2段，花芽分化前为营养生长期，之后则属
生殖生长期。
2.营养生长和生殖生长的关系
• 营养生长是作物转向生殖生长
支持、输导、合成、贮藏、 通气、繁殖
三、叶的生长 1.叶的形态 • 禾谷类作物：