A，四个鳃弓在鱼体左侧的位 置；B，两个鳃弓的鳃丝和水 流的方向；C，一个鳃丝上的 三个次级鳃瓣及水流和血液流 动的不同方向；D，鲨鱼鳃的 一部分，水流和血液流动的方 向相反。
硬骨鱼类鳃腔、鳃弓和鳃丝的结构和位置
鱼鳃呼吸特点
特点1：呼吸媒质单向流动
水流方向
特点2：单位体重鱼类呼吸表面积小
脊椎动物呼吸表面和体重的关系
所以， 在剧烈的肌肉运动时，能量供不应求，表现为对氧 的需要超过氧的供应，出现所谓的“氧债”(oxygen debt)， 活动越剧烈，氧债愈大，使剧烈活动不能持久。
二、氧摄取量(oxygen uptake)或耗氧量(oxygen consumption)
氧摄取量通常以MO2表示。它依鱼体的大小（体重）、活动水 平、生理状况而不同。MO2的数值通常可用来表示代谢强度， 即 代谢率( metabolic rate)， 或代谢水平(level of metabolism)。
鱼类和其他脊椎动物一样，在通常情况下， 身体活动依 靠需氧代谢就可得到足够的能量。
当进行剧烈的肌肉活动时，就要求厌氧代谢提供给组织细 胞短时间的急需的能量。但是，厌氧代谢产生的能量并不多， 例如1摩尔葡萄糖只产生2摩尔ATP和209.2焦耳热，而乳酸大 量积累产生一系列不良影响，又会进一步促使耗氧量增加。
❖呼吸频率 —— 每分钟内鳃盖运动的次数。 （如：鲤鱼 16.9±7.2次/分钟）
鳃上皮对CO2, NH3, H+ 和 O2 是 可 渗 透 的 ， 但 对 HCO-3 则 是 不 可 渗 透 的 。 所 以,水中CO2, O2, H+和NH3 的浓度变化能明显影响到这 些分子通过鳃上皮的转移 （渗入或者渗出）。而水中 HCO-3的变化对体内 CO2的 排出影响不大。
鳃的呼吸机能
鱼类的呼吸动作是通过口腔和鳃腔 两个“唧筒”或“泵”的连续而协 调的收缩与扩张的运动，造成连续 不断的水流通过鳃腔和鳃瓣
鱼类的呼吸动作图解 长箭头示水流方向
鳃呼吸运动
• 结构基础： 鱼是靠口和鳃盖的协调运动来完成呼吸运动的。 呼吸瓣:二对
✓口腔瓣: 附着在口腔上下颌内缘肌肉，防止吸入口内水倒流。 ✓ 鳃膜: 附着在鳃盖后缘，防止水从鳃孔倒流入口 。
图3-1 呼吸室 (依D. J. Randall)
Blazka型：由内外两个管道组成，电动机把水流从外管道不断推进
作为鱼类呼吸室内管道，然后流到外管道，如此不断循环流动。这种 装置的水容量比较小，水流速度的调节范围有限，只适合对小型鱼类 进行较为简单的试验。
图3-2 Brett型管道呼吸室 (依D. J. Randall)
Brett型：它由金属环形管道组成，呼吸室位于管道正中。呼吸室前
面的进水处设置筛状隔板以造成湍流，使马达推进的水流能以均匀平 整的流速通过呼吸室； 呼吸室后面设置电网（拦）以促使试验鱼不断 向前逆水游动。呼吸室上方开口供放入或取出试验鱼。新鲜水源不断 由进水口输入呼吸室，过多的水由上方开口的出水管流出。使用这种 呼吸室装置就可以测定鱼类处在不同程度（亦即不同游泳速度）的活 动代谢水平的耗氧量。
相对于空气，水通透度低800多倍，粘度高出60倍，氧 含量仅为空气1/13，氧的扩散速率为空气的1/8000。 鳃的结构在组织间取得了一个巧妙的平衡，即组织足 够薄，使得腮上皮能够转移各种各样的分子，且同时 能耐受半流体且摩擦性水环境。
鳃的结构
次级鳃瓣(secondary lamellae)的位置、结构和水流通过的情况
③呼吸器官血流量与通气/血流比值
每分钟呼吸器官通气量和每分钟血流量之间的比值称为通 气/血流比值。只有适宜的比值才能实现适宜的气体交换。
鳃的 气体 交换
气体从高 分压向低 分压方向 扩散
分压差是 扩散的动 力
鳃进行气体交换的主要部位——次级鳃瓣
次级鳃瓣结构特征有利于气体的交换
➢ 次级鳃瓣由两层上皮细胞 (1-10 um) 组成 ➢ 其下无基底膜 ➢两层上皮细胞由一层支柱细胞撑开，中间充 满红细胞血道，无明显的血管壁结构
• 扩散的动力源于两处的压力差，压力差越大， 单位时间内气体分子的扩散量(即扩散速率) 也 愈大。
影响换气器官气体交换因素
①气体的溶解度和相对分子量
同样条件下，气体分子的扩散速率与相对分子质量的平方 根成反比。
②呼吸膜厚度、表面积和通透性
单位时间内气体的扩散量与扩算面积及膜的通透性呈正相 关，与呼吸膜厚度成反比关系。
减少了血液与水进行气体交换的层次
鱼鳃换水量与呼吸频率
❖换水量（通水量）—— 单位时间内流过鳃部的水量。
换水量多少与气体交换量有关。
❖每分换水量 —— 每分钟内流经鳃部的水量。
一般，鱼类的每分换水量在 200 ~ 590 ml. min-1.kg-1之间。
❖每回换水量 —— 泵式呼吸中一个呼吸周期的换 水量。它等于每分换水量除以呼吸频率。
鱼类氧的来源
鳃：＞65% 鱼体组织（皮肤、口腔和鳃腔上皮等）：20%-35%
氧的利用
鳃：20%-30% 体表皮肤：10%-20% 进行呼吸运动的肌肉：7% 心脏活动：7% 身体其他部分＜60%
四、鳃的结构及呼吸机能
鱼鳃是呼吸、渗透压调节、酸碱平衡、氮排放及循环 激素代谢的主要位点，这些功能上的多样性及特异性 反应在鱼鳃结构的多样性及特殊性上。
特点5 摄氧能力强
种类 人类 鱼类 Carcinus maenas（蟹） Octopus dofleini（章鱼）
氧气摄取率 19%
65~75% 7~23% 26.8%
鱼鳃呼吸的6个特点小结
• 1、呼吸媒质单方向流动。 • 2、具有较大的呼吸表面积。 • 3、鳃上皮薄、易扩散气体。 • 4、具有水血逆流机制（提高30%）。 • 5、需要呼吸媒质的量很大（8-10倍）。 • 6、摄氧能力强（人的3-4倍） 。
—采用特别设计的呼吸测定计(respirometer)，可让水以不同的流速在密闭的呼 吸测定计内不断循环流动；水中含氧量的消耗可通过注入纯氧而补充， 使其保 持原来的水平，这样就可以长时间观察测定鱼类以不同速度进行游泳的活动代谢 的耗氧量。 这类呼吸测定计主要有两种类型：一种是Blazka型，另一种是Brett型。
逆流与顺流的比较
特点4 需要呼吸媒质的量很大
人 虎鲨 鲤鱼 真鲷
体重(kg)
59.0
2.2
0.554 0.500
体温(水温)(℃)
37
17
24.5
21
换气(水)量(Va or Vw)(ml.min-1)
7600
440
135.0 240.5
氧摄取量（Mo2）（μmol.min-1） 11200
60
鲫g
鲨鱼
86 g 158.0cm2
1.84cm2/g
特点3：水流、血液逆流机制
水流通过鳃部和血流灌注鳃 部是反方向的，这样就可以 最大限度地提高气体交换效 率。
鱼类呼吸表面水流和血流的方向和气体交换的关系 a. 动脉血；v. 静脉血；i. 入鳃水流；E. 出鳃水流
呼吸的过程
呼吸全过程示意图
需氧代谢(aerobic metabolism), 或者需氧糖酵解(aerobic glycolysis)：它需要呼吸系统和循环系统的活动，通过血液循环 不断供给氧气， 将物质完全氧化为二氧化碳和水，产生能量。 是主要的代谢活动。
需氧代谢可以把厌氧代谢的终产物乳酸氧化分解为CO2和水， 亦可提供能量将乳酸从排泄器官排出体外，或者输送到肝脏内 把它再转变为糖元或葡萄糖。需氧代谢活动可以持久地长时间 地进行，不致引起肌肉疲劳。
鱼类呼吸表面积比较小与鱼 鳃的双重机能——气体交换、离 子和水交换，有密切的关系。因 为增加鳃的表面积就会同时增加 气体交换以及离子与水的交换； 而淡水鱼类，为了减少离子与水 的交换，往往要限制它们鳃的表 面积。
相对呼吸表面积
鱼的种类 重量 鳃总表面积 鳃相对表面积
海马
5.5 g 5.76cm2
1.05cm2/g
MO2的体重比(weight specific MO2)，即MO2/体重，则随着体重的增加而 减少。亦即大鱼有较小的相对MO2（除以体重），而小鱼有较大的相对 MO2 （除以体重）。 MO2 /体重依鱼体重增加而减少的一般规律是：W0.2，即直线的斜率为-0.2， MO2 /W=KW-0.2。
图3-4 MO2 /体重依鱼体重增加而减少的关系(依D. J. Randall)
不需氧 (或厌氧)代谢(anaerobic metabolism)，或者厌氧糖酵解 (anaerobic glycolysis)：它完全依靠细胞内已有的物质，主要是 糖元进行糖酵解过程，最终产物是乳酸。
厌氧代谢的终产物乳酸，由于扩散系数小，会很快在血液和肌肉 中积累， 使血液和肌肉的pH值降低，破坏酶的作用，抑制血液的 载氧能力，从而抑制代谢的正常进行。 如果厌氧代谢的活动过 强，就会使耗氧量明显增加，导致身体衰竭。厌氧代谢活动只能 短暂地进行。
鱼类的代谢水平可以分为三种： ①标准代谢水平(standard level of metabolism) 或基础代谢水平
( basal level of metabolism)：是指鱼类处在静止状态，不受 任何干扰时的最低代谢率。
②日常代谢水平(routine level of metabolism)：指鱼类在日常活动 的情况下，包括在水族箱和池塘的一般条件下，可自由摄食，但 不受外界条件的特殊刺激时的代谢率。 从能量来源看，是由正常 的需氧代谢提供能量。
第三章 呼吸生理
鱼类呼吸起始于鱼类通过简单扩散而进 行的氧气吸入和二氧化碳呼出。
吸入
O2
O2
CO2
鱼类气体交换器官可能是腮、皮肤 及一些空气呼吸器官。
呼出
为什么要进行呼吸？
• 呼吸和气体交换是所有脊椎动物包括鱼类生存所 必需进行的一种活动过程。