中国鹌鹑遗传研究进展作者：潘爱銮皮劲松杜金平申杰吴艳梁振华蒲跃进孙静陈志华来源：《湖北农业科学》2012年第23期摘要：综述了近30年来中国鹌鹑遗传研究进展，主要介绍了包括形态学、细胞学、生物化学、分子生物学遗传标记在内的鹌鹑遗传标记及鹌鹑遗传参数、遗传基因与鹌鹑在遗传教学实验中的应用研究动态。
关键词：鹌鹑；遗传标记；遗传参数；遗传基因；遗传教学中图分类号：Q953；S839 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2012）23-5263-04Progress of Quail Genetic Research in ChinaPAN Ai-luan，PI Jin-song，DU Jin-ping，SHEN Jie，WU Yan，LIANG Zhen-hua，PU Yue-jin，SUN Jing，CHEN Zhi-hua（Institute of Animal Husbandry and Veterinary Science， Hubei Academy of Agricultural Sciences / Hubei Innovation Center of Agricultural Science and Technology / The Animal Embryonic Engineering and Molecular Breeding Key Laboratory of Hubei， Wuhan 430064，China）Abstract： The progress of quail genetic research in China for the past 30 years was reviewed mainly from the aspects of the advances of quail genetic markers （including morphology，cytology， biochemistry， molecular genetic markers）， genetic parameters， genes and application in hereditary teaching experiment.Key words： quail； genetic markers； genetic parameters； genes； hereditary teaching experiments鹌鹑是最小的家禽，其适应性强，性成熟早，35日龄左右开始产蛋，生产周期短，种蛋孵化出雏只需17 d，1年可生产2～3代。
鹌鹑养殖占地少，投资少，耗料少，与其他家禽相比，具有凸显的经济效益与综合效益，被誉为“20世纪家禽发展的方向”和“21世纪禽业的未来”，有“第二禽业”之称，是世界上禽类养殖的新热点[1-2]。
中国鹌鹑的驯化与养殖具有悠久的历史，其规模化养殖兴起于20世纪80年代，经过30多年的发展，其养殖规模仅次于鸡[3]。
对鹌鹑的遗传研究起始于1940年日本学者对鹌鹑形态遗传标记的研究，Shimakura发表了第一篇鹌鹑被用于遗传研究的报告，报道了鹌鹑羽色突变—夹杂棕色的白色羽。
Tsudzuki提供了丰富多样的鹌鹑毛色、喙形、脚趾形状及蛋壳颜色等形态标记，并概述了日本对鹌鹑微卫星标记、扩增性片段长度多态性标记（AFLP）及功能基因的研究进展[4]。
目前在鹌鹑营养分析、品系选育、品种资源利用、遗传分析等方面取得了一些成果，但其研究工作远不如其他家禽那样广泛[3]。
相形之下，中国对鹌鹑的遗传研究报道不仅数量不多，而且研究内容不系统、不深入。
现将中国对鹌鹑的遗传研究进展概述如下，以期将鹌鹑的遗传研究引向更深入、更广泛的领域。
1 鹌鹑遗传标记研究遗传标记是指能够用以区别生物个体或群体及其特定基因型并能稳定遗传的物质标志。
遗传标记的发展经历了从宏观到微观、从细胞外到细胞内、从外部表型到蛋白质再到DNA（或RNA）的发展过程[5]。
遗传标记主要有4种类型：形态学标记、细胞学标记、生化标记及分子标记。
1.1 鹌鹑形态学遗传标记国内对鹌鹑形态学遗传标记的研究多集中于羽色、体型外貌等方面。
庞有志等[6]报道鹌鹑的羽色主要有野生型、白色型、深色型、褐色型、黑白镶嵌型、褐白镶嵌型、黄色型、红色型和紫色型等，目前已发现大约有26个基因座与鹌鹑的羽色有关。
这些基因座多数位于常染色体上，5个基因座位于z染色体上，4个基因座存在复等位基因系列。
多数基因座的等位基因呈显隐性关系，少数表现为等显性或不完全显性。
有5个基因座的显性羽色突变基因如黄羽、银色羽、白羽、孵化黑羽和亮绒羽在纯合状态下具有致死或半致死效应。
宋东亮等[7]对黄羽鹌鹑体型外貌、羽色、皮肤及皮肤衍生物颜色变化和羽毛生长脱换情况进行了观测，其结果表明，幼雏和成鹑毛色均呈明显的黄色特征，皮肤为白色，喙、胫、趾等均呈浅棕黄色，且随月龄的增大而逐渐淡化，黄羽鹌鹑与朝鲜鹌鹑的抗寒和抗病能力无显著差异，但黄羽纯系比白羽鹌鹑的抗寒和抗病能力强。
慎伟杰[8]、杜干英[9]分别在朝鲜龙城系发现了白羽、红羽突变体，并证明了它们相对于栗羽均为隐性，遵循性状连锁遗传规律。
1.2 鹌鹑细胞学遗传标记鹌鹑细胞学遗传标记主要指染色体核型研究。
贾敬肖等[10]报道了鹌鹑骨髓细胞染色体核型，鹌鹑的染色体2n=78，雄性为ZZ型，雌性为ZW型，其中Z染色体为中着丝点，W染色体为端着丝点，性染色体的大小介于第4与第5对常染色体之间。
陈爱葵等[11]报道了鹌鹑和石鸡的染色体核型基本一致，多数染色体的着丝粒区均显示出一个深浅不同的C带核型。
徐琪等[12]报道了鹌鹑的染色体G带核型，在G带带型上，鹌鹑与家鸡有几处明显不同，如第1号染色体家鸡p臂上有7条深染带，q臂上有9条深染带，而鹌鹑p臂上有5条深染带，q臂上有11条深染带。
孙永强等[13]采用外周血淋巴细胞培养法制备染色体标本，对鸡与鹌鹑染色体核型进行比较研究，发现鸡和鹌鹑染色体虽然数目相同但形态存在差异，这可能是导致属间杂交不亲和及杂种不育的主要原因。
1.3 鹌鹑生化遗传标记对于鹌鹑生化遗传标记，如血液白蛋白、红蛋白等基因多态性的研究，国外早在20世纪60年代已有报道[14]。
国内21世纪初才见报道，郑惠玲等[15，16]采用同工酶电泳技术，对两个蛋用品系鹌鹑的肝脏、心脏和胸肌中的10种酶的遗传多样性进行了分析，检测到32个鹌鹑蛋白质多态座位，发现两个鹌鹑群体中每个位点的等位基因平均数为1.87，多态位点比率为60%；对国内外21个鹌鹑样本进行了系统聚类，发现在0.125 267水平上聚为野生和家养两类群体。
庞有志等[17]研究了蛋用朝鲜龙城系栗羽鹌鹑及其突变系白羽和黄羽鹌鹑的红细胞、血浆酯酶的遗传多态性，发现红细胞、血浆酯酶在3个群体中均存在遗传变异，但是不同基因座的基因频率分布不均，3个群体在红细胞酯酶Es-I位点的基因分布显著偏离Hardy-Weinberg平衡（P1.4 鹌鹑分子遗传标记王金玉等[18]对美国路易斯安那州立大学家禽系选育的高应激和低应激两个品系鹌鹑进行随机扩增DNA多态性（RAPD）分析，检测到两个品系间存在遗传变异。
王惠影等[19]分析了野生日本鸣鹑与家鹑在10个微卫星位点各等位基因的基因频率，发现有40个等位基因为两个鹌鹑群体所共有，等位基因在家鹑与日本鸣鹑群体中并未表现出由于地理隔离和人工选择等因素造成的分布不平衡，两群体间的遗传分化程度不大。
常国斌等[20]运用微卫星DNA标记分析了中国境内的两种野生鹌鹑（日本野生鹌鹑、野生普通鹌鹑）和家鹑群体的遗传多样性，发现野生普通鹌鹑群体遗传多样性最为丰富，群体多态信息含量和平均基因杂合度最高，家鹑最低，日本野生鹌鹑介于两者之间，证实家鹑起源于日本野生鹌鹑。
赵宗胜等[21]分析了鸡、鹌鹑及其杂交后代mtDNA的RFLP多态性，发现属间杂交种mtDNA具有与母本相同的限制性单倍型，为mtDNA遵循母性遗传规律提供了佐证。
孟庆美等[22]检测了40只朝鲜鹌鹑12个微卫星位点的多态性，共检测到55个等位基因，每个座位平均等位基因数为4.583个，该群体平均多态信息含量和平均基因杂合度分别是0.694 5和0.711 1，其遗传多样性丰富。
付晶等[23]以北京白羽蛋用鹌鹑为试验动物，筛选出了能准确鉴定鹌鹑性别的CHD基因标记。
米拉古丽等[24]分析了鸡、鹌鹑及其属间杂交后代SRAP标记，聚类结果表明属间杂交种与母本的相似系数较高。
2 鹌鹑遗传参数分析通过鹌鹑遗传参数分析，可以为鹌鹑的生产实践提供科学依据，并能实现间接选择。
杨宁等[25]在由4只羽色突变个体形成的白羽鹌鹑品系中，利用次级样本含量不等方差分析方法对528个个体不同周龄的体重作了遗传分析，发现遗传效应对各周龄体重都极为显著，孵化批次的效应也显著，而性别效应仅在5周龄和10周龄体重差异才达到显著水平，各周龄体重的遗传力在0.20～0.28之间，低于一般估计值，相对较窄的遗传基础使这一品系性状的遗传变异减少，各周龄体重间的遗传相关在0.774以上，表型相关也较高，并提出性状遗传力不是常数，而是与群体遗传结构紧密联系、反映群体遗传变异特点的一个动态群体特征。
焦丽萍等[26]利用灰色关联及通径分析，探讨了9周龄日本鹌鹑的体重与若干体尺性状间的遗传相关性，发现胫长、胸骨长、胸宽、胸深、体斜长等5个性状与体重性状存在不同程度的相关，胸深、胸宽和体斜长与体重间的相关程度较密切，胫长、胸骨长与体重间的相关程度较弱。
彭勇波等[27]运用MTDFREML软件对黄羽鹌鹑产蛋数等产蛋性状进行了遗传参数估测，并获得了不同性状的遗传力，黄羽鹌鹑105日龄产蛋数与开产日龄、蛋重间的遗传相关系数分别是-0.46和0.83。
3 鹌鹑遗传基因研究张竞男等[28]克隆了鹌鹑和黑斑蛙核糖体蛋白L15 cDNA片段，分析了其序列特征，并对来自于两栖类和鸟类的L15基因序列与脊椎动物L15序列的关系进行了分子系统学分析，构建的系统发育树显示聚类结果与传统分类一致。
王焕楠等[29]用PCR技术及RT-PCR和mRNA 整体原位杂交方法，在鹌鹑中扩增得到319 bp的gcl基因序列，并成功在卵巢、精巢和肝脏中表达。
汪镇南等[30]对鹌鹑和三黄鸡IFN-α cDNA进行了克隆和测序，并分析得出鹌鹑与鸡的亲缘关系较近（与水禽相比）。
常国斌等[31]、陈蓉等[32]利用Solexa深度测序技术对性成熟的鹌鹑睾丸组织的小分子RNA进行了测序，并对在鹌鹑生殖过程中起重要作用的Piwi基因进行了克隆。
付晶等[33]对北京白羽蛋用鹌鹑和法国沙维玛特肉用鹌鹑MC4R基因进行了克隆测序，并分析得出两种鹌鹑MC4R基因序列与鸡同源性均为97.0%，而且两品种间的同源性达到99.1%。