地理学报ACTA GEOGRAPHICA SINICA 第69卷第7期2014年7月V ol.69,No.7July,2014收稿日期：2014-01-24;修订日期：2014-06-07基金项目：国家自然科学基金(41271059);科技部科技基础性工作专项(2011FY110300)[Foundation:National NaturalScience Foundation of China,No.41271059;National Key Basic Research Special Foundation of China,No.2011FY110300]作者简介：赵鸣飞,博士研究生,研究方向为植被生态学。
E-mail:landscaper.mf@通讯作者：康慕谊,教授,博士生导师,中国地理学会会员(S110001459M),研究方向为资源与环境生态学、植被地理学。
E-mail:kangmy@916-925页黄土高原山地森林群落植物区系特征与地理格局赵鸣飞1,2,王宇航1,2,邢开雄1,2,康慕谊1,2,刘全儒3,李秋颐2,黄永梅2(1.北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室,北京100875;2.北京师范大学资源学院,北京100875;3.北京师范大学生命科学学院,北京100875)摘要：本文以样地数据为基础，对黄土高原内11座山地森林群落的区系组成、联系、格局以及与气候因子的关系等方面进行了较为系统的分析，结果表明：(1)研究区内森林群落物种丰富，353个样地共调查到维管植物108科473属1222种，其中被子植物93科447属1179种，裸子植物4科7属9种，蕨类植物11科19属34种。
(2)按区域和局地两个尺度统计显示，研究区内科、属分布区类型以“温带分布”特别是“北温带分布”为主，此特征在群落尺度上尤显突出。
(3)非度量多维度标度排序(NMDS)第一轴主要揭示各山地森林分布的典型海拔变化范围，第二轴则展示出各山地的地理纬度位置关系；系统聚类树同样体现出各山地间基于区系组成特征的地理空间联系与南北位置关系，并将各山地依区系组成特征划分为4组；经比较山地间最大Sørenson 相似性系数知，贺兰山因地处区域西北边缘而与其他山地间区系联系最弱，反之太岳山与其他山地区系联系最强。
(4)R/T 值(热带属与温带属比值)线性回归模型解释了42.1%的数据变异，并揭示该值随年均温升高呈显著上升趋势，随着海拔升高则有显著下降趋势，但与年均降水量之间并无显著趋势。
关键词：黄土高原；森林群落；植物区系；R/T 值；地理格局DOI:10.11821/dlxb2014070041引言植物区系是植物类群在一定区域自然地理和历史条件综合作用下发展演化的结果，作为群落结构的基础，不仅能够间接、稳定地反映其所处地区的气候、土壤等自然条件特点[1-2]，而且也是揭示区域植物群落内在性质和规律的重要特征指标。
生态过渡带(Ecological transitional area)多指大尺度气候生物地理带之间的过渡区域，虽不能完全等同于生态交错带(Ecotone)，但往往具有生态交错带的许多特性，如物种多样性较周边丰富、对环境变化具有敏感性和生态脆弱性等[3]。
在生态过渡带，物种与环境之间、物种与物种之间以及物种内部各个种群之间的相互作用往往有着鲜明的生态地理规律性。
因此，探讨过渡带区域植物群落的区系组成及其内部联系和分布特点等，无疑具有重要的科学理论意义和现实资源保护和利用价值。
黄土高原地处我国温带季风气候区与温带大陆性气候区的交汇处，气候具明显的半湿润向半干旱过渡特征，是一个相对独立的空间自然地理单元和典型的生态过渡带。
该区域的植物区系在演化历史上，特别是气候频繁剧烈变化的最近历史时期(如自第四纪更新世)以来，一直是欧亚温带植物区系与中国南方热带—亚热带植物区系之间物种迁移扩散7期赵鸣飞等：黄土高原山地森林群落植物区系特征与地理格局917的重要场所[4]。
我国学者曾在贺兰山[5]、太岳山[6]、关帝山[7]、芦芽山[8]、六盘山[9]、大青山[10]、子午岭[11-12]、中条山[13-14]等典型山地相继开展了有关植物区系的实地调查研究工作，为黄土高原植物区系研究积累了重要的本底资料。
但以往研究多以文献记录结合线路标本调查等传统方法为主要手段，研究区多仅局限于黄土高原的一部分，统计定量分析亦不足，导致研究结果仍停留在以描述性比较为主的原初阶段。
本研究采用系统取样法，以在全区域内山地地区开展的较为全面的野外样方调查数据为基础，尝试在局地和区域两种尺度上揭示黄土高原山地主要森林植物群落的区系组成和性质，以及研究区内不同区域间的以此森林植物区系为基础的纽带联系与分异规律，为黄土高原山地森林植被的切实保育与可持续利用等提供科学指导和决策参考依据。
2材料与方法2.1研究区概况黄土高原大多指位于北纬34°~40°，东经103°~114°之间，包括太行山以西、日月山以东、秦岭以北、阴山以南，面积约63´104km2的广阔地区[15]。
黄土高原属一个相对独立的地貌单元，平均海拔800~1200m，其内部分基岩裸露的山地海拔可达1300~1700m，不乏一些海拔逾2000m的山峰。
除少数石质山地外，黄土层堆积平均厚达50~80m。
气候以季风性向大陆性过渡为主，年均温6~14o C，年均降水量300~800mm，从东南向西北递减，对应的气候带依次为湿润半湿润暖温带、半湿润半干旱温带、干旱半干旱温带[15-17]。
本研究的采样区域集中于人为干扰较少、森林植被保存较为完好的11座山地(图4)。
这些山地覆盖了黄土高原绝大部分地理区域与生境梯度，其年均温梯度范围达15o C(变动在-1~14°C间)，年均降水量梯度范围达500mm(变动在300~800mm间)。
土壤类型主要为褐土类(包括淋溶褐土、灰褐土和石灰性褐土等各亚类)和山地棕壤；代表性林型主要包括寒温性的常绿或落叶针叶林，如青海云杉(Picea crassifolia)林、华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)林、青杄(Picea wilsonii)林；温性常绿针叶林，如油松(Pinus tabulaeformis)林；(温性)落叶阔叶林，如辽东栎(Quercus wutaishanica)林、白桦(Betula platyphylla)林、红桦(Betula albo-sinensis)林、山杨(Populus davidiana)林、杂木林，以及两类森林过渡区形成的各种针阔混交林等。
2.2调查方法与数据获取参考群落调查相关技术规范[18]，2011-2013年间，于植物生长旺季(每年6-8月)对各山地典型地段的代表性群落进行系统取样调查。
样地布设兼顾局地生境与地形，并依海拔梯度设置。
通常从出现天然或半天然森林分布的低海拔处开始，高程每升高100m设置20m×30m样地(划分为6个10m×10m样格)2~3个。
在此600m2样方内进行乔木树种的每木调查(胸径大于3cm者)，记录其种名、胸径、树高和冠幅；同时记录出现在样地内灌木层和草本层的全部物种，并依《中国植物志》确定分类群所属单元。
再选择处于对角位置的两个10m×10m样格调查其内灌木的基径、高度、盖度和丛数等，并在每样格中间位置取1m×1m样方统计其内草本植物的盖度、高度和株数等特征。
样地所处的地理位置信息以及其坡度、坡向等地形因子亦同时作详细记录。
不同山地的取样强度，依据其森林分布的海拔范围、面积、群落类型复杂程度等因素决定。
由此共获得群落调查样方205个，另外包括2005年65个10m×10m贺兰山样地数据和2003-2004年间83个20m×20m 中条山样地数据(表1)，取样方法与上面介绍基本一致。
年均温与年降水量数据获取自WorldClim数据库(1.4版，)。
2.3数据处理与统计方法2.3.1非度量多维标度排序排序采用非度量多维标度法(Nonmetric Multi-Dimensional69卷地理学报Scaling,NMDS)。
为消除部分山地由于取样面积不同所带来的偏差，本研究采用了不同山地植物属的“区系谱”数据(Floristic Spectrum)[19]作为NMDS 的原始矩阵。
2.3.2聚类分析以各山地植物属的出现频率作为原始数据矩阵进行系统聚类，两山地之间的区系关系强度以Bray-Curtis 距离度量[20]。
组间聚合策略采用Ward 离差平方和法，并通过多响应置换过程分析(Multi-response Permutation Procedures,MRPP)检验分组结果的合理性是否显著[21]。
2.3.3相似性系数计算以各山地植物属出现与否的二元矩阵为基础，采用Sørenson 相似性系数度量山地之间的区系相似性程度，公式如下：S c =2c /(a +b +2c )×100%(1)式中，S c 为Sørenson 系数，c 为两地共有种数，a 为甲地独有种个数，b 为乙地独有种个数，计算时依照区系分析惯例剔除掉世界分布属。
该区系相似性指数因符合统计学规律而被广泛使用[22]。
2.3.4R/T 值计算与回归分析计算每个样地热带区系成分(Trop.)与温带区系成分(Temp.)之比，即得到相应的R/T 值，该指标可反映某地植物区系的性质，其值越大热带性质越强，反之则温带性质越强[11,23]。
去除R/T 为零的值后(即不含热带分布型物种的样地)对剩余的249个数据进行了对数转换，使其接近正态分布以满足回归分析对因变量的正态分布要求后，以海拔、年均温和年均降水量对其进行多元线性回归。
数据分析借助R 软件(Ver.3.0.1,R Development Core Team,2013)完成，其中NMDS 排序、系统聚类以及MRPP 检验均使用到vegan 程序包[24]。
地图绘制由ArcGIS9.3完成。
3结果分析3.1黄土高原山地森林群落植物区系组成黄土高原山地天然或半天然森林群落的植物区系十分丰富，仅就种子植物而言，分别约占整个黄土高原种子植物区系科、属、种的66%、53%和37%[25]。
根据野外样地调查结果，黄土高原主要山地的天然、半天然森林群落由1222种维管植物组成(含种下单元)，隶属于108科473属，其中被子植物93科447属1179种(含双子叶植物85科366属989种，单子叶植物8科81属190种)，裸子植物4科7属9种，蕨类植物11科19属34种。