8．2．2 生物地球化学循环
❖ 生态系统内部化学元素的交换，其空间范围一般不大。植 物在系统内就地吸收养分，又通过落叶归还到同一地方。 多数生态系统内生物和化学元素的交换，大体处于平衡状 态。一般生物地球化学循环的特点是：绝大多数的养分可 以有效地保留，积累在本系统之内，其循环经常是遵循一 定的循环路线。
第8章 森林生态系统的养分循环
8．1 生态系统养分循环概述 8．2 森林生态系统养分循环的类型与机制 8．3 生态系统中的分解 8．4 森林生态系统养分循环特征参数 8．5 碳、氮、磷、硫循环
主要内容：
概念、类型、途径与机制， 分解的过程与机制（凋落物）。
了解内容：
碳、氮、硫、磷及有毒物质的循环与机制。
❖ 吸收量=存留量+归还量
（四）养分吸收率或养分吸收系数
❖养分吸收率也称养分吸收系数，一般指森林植物 年吸收养分量与根层土壤中的养分贮量之比。
（五）养分利用效率
❖ 养分利用效率反映了森林植物对养分环境的适应 状况和利用状况。目前关于养分利用效率的计算 方法主要采用Chapin指数
（六）养分循环强度
❖ 影响凋落物分解的因子有水分、温度、pH值、氧 气、土
壤动物多少、凋落物理化性质以及真菌和细菌的 相对量。
分解过程的决定因素
❖ 分解者生物的种类 ❖ 待分解资源的质量 ❖ 分解时的理化环境条件
（一）分解者生物
❖ 微生物
▪ 细菌和真菌是主要的分解者：主要分解氨基酸和糖类
❖ 动物类群
▪ 小型土壤动物:包括线虫、轮虫、螨：不能碎裂枯枝落叶， 属粘附类型。
为什么研究养分循环？
一个简单的例子
8．1 生态系统养分循环概述
物质的循环和能量的流动的关系（相辅相 成、缺一不可）。
生态系统养分循环研究的发展过程(三个阶 段）：
生态系统养分循环研究关注的重点领域 （五个方面)：
能量流动与物质循环的关系
热
热
Sun
热
热
空气 水 无机盐
生产者 食草动物 食肉动物
❖ 雨水淋失 ❖ 草食动物的取食 ❖ 生殖器官的消耗 ❖ 凋落物损失的养分
（四）凋落物的分解
❖ 凋落物分解和养分的释放是森林生物地球化学循 环中最重要的一环。凋落分解的快慢与下列因子有 关： ▪ 森林类型及立地条件 ▪ 凋落物的化学成分 ▪ 土壤生物的活动
森林凋落物的分解
凋落物分解和养分的释放是森林生态系统能量流动过程中最 重要的一环，分解过快或过慢对森林生长都不利。
热带雨林VS北方针叶林
（五）林下植被的作用
❖ 林下植被的凋落物含有相当高的养分，一般有利于森林 死地被物的分解，从而提高土壤肥力。因此，林下保持一 定数量的灌木、杂草以及苔藓，将会对森林的生产力起到 有益的作用。
（六）养分元素的直接循环
❖ 养分直接循环是指菌根菌的菌丝体侵入新落下的凋落物后， 有菌丝进入凋落物内部使之分解，并吸收那些被矿化后的 养分，其中养分的一部分可被有菌根的植物所利用。
❖损均与硫的污染有直接或间接的关系。
生态系统的硫循环
酸雨的危害
世界范围酸雨危害
（五） 磷循环
❖在细胞的能量贮存、传输和利用等方面起着关键 作用。另
❖外，它还制约着生态系统，尤其是水生生态系统 的光合生产力，因此，磷循环是实现生物圈功能 的重要基础。
全球磷循环
生态系统中的磷循环
湖泊富氧化——污水排放
（二）凋落物的化学性质
❖ 资源质量与分解作用的关系
（三）物理环境对分解作用的影响
❖ 温度高、湿度大的地带， 有机质分解速率高，低 温干燥地带，分解速率 低。
❖ 分解生物的相对作用： 无脊动物在地球上的分 布随纬度的变化呈现地 带性的变化规律。低纬 度热带地区起作用的主 要是大型土壤动物，其 分解作用明显高于温带 和寒带；高纬度寒温带 和冻原地区多为中、小 型动物，它们对物质分 解起的作用很小。
第二级食肉动物
物质流
分解者
能量流
热
8．1．1 植物体内的养分元素
❖重要元素：植物正常生长和代谢所必需的元素。
其中，其浓度仅有若干ppm的称作微量元素，而 浓度可用百分数表示的可称为大量元素;
❖ 大量元素：氢、碳、氧、氮、钾、钙、镁、磷、
硫;
❖ 微量元素：氯、硼、铁、锰、锌、铜、钼
❖ 生物体中主要的化学元素：氢、碳、氧、氮.
8．3 生态系统中的分解
❖ 生态系统中的分解作用(decomposition)是死有机 物质的逐步降解过程。
▪ 死有机物质的逐步还原为无机物，释放能量。
8．3．1 分解过程的性质
❖ 分解的过程
▪ 破碎——把尸体分解为颗粒状的碎屑。 ▪ 异化（矿化）——有机物在酶的作用下，进行生物
化学的分解，从聚合体变成单体（如纤维素降解为 葡萄糖）进而成为矿物成分（如葡萄糖降为CO2和 H2O）。 ▪ 淋溶——可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程。
地球水资源总量约为14亿km3，其中有97%以上分布在海洋。 陆地上的地面水中冰盖和冰川占2.41%，目前无法取用。淡水湖 泊和河流只占0.0091%，这些水除大量蒸发外，约有三分之一， 即42083km3可供人类生活和工农业生产之用。
我国水资源分布也很不平衡，南方水资源较丰富，北方水资源 不足，西北内陆荒漠盆地，水资源更贫乏。
❖ 温室效应使地球长期处于变暖的趋势，它的影响已 逐渐表现出来。
（二）沉积循环 (sedimentary cycles)
❖ 地球化学循环中，气态循环的气体比较少，大部分属于沉 积循环类型。 ▪ 气象途径：如空气尘埃和降水的输入以及风侵蚀和搬运 的输出 。（生长在极贫瘠土壤上的森林，化学沉降物的 输入有可能使其达到较高的生产量） ▪ 生物途径：动物的活动可使养分在生态系统之间发生再 分配。（例如它们可以在一个生态系统能够内取食，而 在另一个系统内排泄） ▪ 地质水文途径：指生态系统养分的输入来源于岩石、土 壤矿物的风化和土壤水分及溪水溶解的养分对系统的输 入，以及土壤水或地表水溶解的养分、土粒和有机物质 从系统的输出。
8．1．2 生态系统养分循环的概念
❖ 狭义上：养分元素在生态系统内一次又一次地被循环利用的 现象
生态系统养分循环示意
❖ 广义上：指化学元素及其组成的各种化合物在自然 界中的迁移和转化的过程。
▪ 研究化学元素及其化合物在自然界中的分
▪ 布、迁移和转化规律的科学称为生物地球化学 (biogeochemistry)。
▪ 中型土壤动物：包括蝉尾目昆虫、原尾虫、螨类、线蚓 类、双翅目幼虫和一些小型鞘翅目昆虫：调节微生物种 群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工；
▪ 大型和巨型土壤动物：主要包括各种取食枯枝落叶的节 肢动物，如千足类、等足类、端足类的蜗牛、蚯蚓等： 是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力。对分解和土壤结构 有明显影响。
▪ 生物地球化学的研究内容就是通过追踪化学元素 迁移、转化过程与规律研究生命与其周围环境的 相互关系。
8．2森林生态系统养分循环的类型与机制
❖ 三种循环类型（路径与范围）： ▪ 地球化学循环(geochemical cycles) ▪ 生物地球化学循环(biogeochemical cycles) ▪ 生物化学循环(biochemical cycles)
❖ 生物循环系数是基于生物循环的概念提出的一种 指标，也称生物归还系数，计算公式为：
❖
8.5 几种主要元素的循环
（一）水循环 （二）碳循环 （三）氮循环
(四) 硫循环 （五）磷循环
（一）水循环（Water cycles）
全世界淡水资源总量并不缺乏。但是降水量在空间和时间上分 布不均匀，造成有些地区或某些时间仍然严重缺水。
解决办法。
七 森林经营对森林生物地球化学循环的影响
❖ 经营措施可以有利于养分循环和增加养分的有效性或者造 成养分的损失
据国外资料，年总用水量如果超过年总径流量的13-14%，将产 生水荒和干旱的威胁。近年来世界总需水量每年大约递增4%， 有些国家用水量10年即增加一倍。
（二）碳的循环
❖大气碳库 ❖海洋碳库 ❖陆地碳库 ❖岩石圈中的碳
全球碳循环
生态系统中的碳循环
什么是温室效应？
大气CO2浓度与温度变化(夏威夷)
▪ 养分直接循环的途径有效地保证了植物养分 的失而复得，由此几乎构成一个闭路的生物地 球化学循环，一个一种最稳妥的生物地球化学 循环。
8．2．3 生物化学循环
❖ 指养分在生物体内的再分配。
❖ 养分在体内的再分配，是植物保存养分的重要途径,对植物 有着多方面的作用，植物体内部贮存的养分可以在土壤养 分不足时仍能维持生长，或者1年内养分难以利用的期间也 能保持生长。
▪ 1967年Rodin和Bazilevich提出以概算的林地枯 落物分解率作为养分循环强度：用以描述养分 的周转状况。计算方法有两种：
• W值有不同的取法，当W值为树叶刚凋落尚未 • 分解时的调查值时，以前式计算K；当W为树叶凋落
前测定值时，以后式计算K。常绿树种的K计算，采 用前式。
（七）生物循环系数
Sedimentary cycles
大气
气象的
土壤和岩石 矿物质
剩余有机物 气象的
（活的和死的）
溶于水和土壤
生态系统的分室模型及养分循环的主要途径 (引自Rieklets 1982)
生物地球化学循环的内容
❖（一）植物对养分的吸收
❖ 从土壤溶液中吸收 ❖ 菌根营养
❖（二）植物体内养分的分配 ❖（三）植物养分的损失
8．3．2 影响凋落物分解速率的因素
❖ 随着凋落物的分解，物质的质量不断减少。凋落 物分解过程中物质的损失一般遵循如下规律 (Olson 1963)。
❖
落物在起始时刻时重量；
式中Lo—凋
❖ 在t时刻时重量；