（三）包膜
有些病毒的核衣壳外还有包膜，又称囊膜。包膜中 的蛋白质由病毒的基因编码产生，具有抗原特异性。
包膜中还含有宿主细胞膜或核膜成分，是病毒在宿主 细胞内成熟后以出芽方式向细胞外释放时获得的，主 要化学成分为脂类、蛋白质及多糖。病毒表面常有突 起，称为包膜子粒或刺突（图 12-3D）。包膜构成病 毒的表面抗原，可诱发机体产生免疫应答。包膜还与 病毒入侵细胞和感染性有关。包膜对干、热、酸和脂 溶剂敏感，故用乙醚等脂溶剂可灭活包膜病毒。
五、病毒的遗传和变异
大多数病毒具有明显的遗传稳定性，但由于病毒结 构简单，又缺乏自身独立的酶系统，因此更易受到周 围环境，尤其是宿主细胞内环境的影响而发生变异。
病毒的遗传变异具有重要的生物学意义。在医学 方面，病毒抗原性变异可以逃逸免疫系统的监视。如 流感病毒血凝素刺突的变异，使人体内已获得的血凝 抗体失去作用，造成流感病毒在人群间传播，引起大 规模流行；人类免疫缺陷病毒 gp120 的突变，同样可 以逃逸免疫系统的监视作用。病毒的毒力变异可引起 病毒毒力的下降。
六、病毒的分类
病毒的分类方法有多种。按其感染途径和与宿主的 关系及临床特征分为呼吸道感染病毒、消化道感染病 毒、虫媒病毒、性传播病毒、肝炎病毒、嗜神经病毒、 出血热病毒、肿瘤病毒等；按病毒核酸的类型分为 DNA 病毒、RNA 病毒。
病毒核心外包裹的蛋白质衣壳可保护核酸免受周 围环境和细胞内核酸酶的破坏，并能介导病毒核酸进 入宿主细胞，衣壳具有抗原性，是病毒体主要的抗原 成分。
衣壳由一定数量的壳粒组成，不同病毒体衣壳所含 壳粒数目和排列方式不同，可作为病毒鉴别和分类的 依据。壳粒的不同排列方式形成病毒体不同的对称型。
1. 螺旋对称型 壳粒沿着螺旋形的病毒核酸链对称排列，见于大多 数杆状病毒、正黏病毒和副黏病毒。如烟草花叶病毒、 流感病毒等（图 12-3C、D）。 核酸浓集成球形或近似球形，外周壳粒排列成具有 20 个面、12 个顶点、30 条棱的正二十面体对称型， 每个面均为等边三角形,多见于球形病毒,如脊髓灰质 炎病毒、腺病毒等（图 12-3A）。 3. 复合对称型 某些结构复杂的病毒体，壳粒排列既有螺旋对称， 又有二十面体立体对称，如噬菌体（图 12-3B）。
1000nm
2
立克次体
450nm
3
衣原体
390nm
4
痘病毒
300nm×0nm
5
大肠埃希菌噬菌 65nm×95nm，头
体
部；12nm×
100nm，尾部
6
流感病毒
100nm
7
腺病毒
70nm
8
乙脑病毒
40nm
9
脊髓灰质炎病毒
30nm
病毒的形态因种而异。大多数人类病毒呈球形或近似
球形，也有的呈子弹形或砖形，植物病毒多为杆状，
四、病毒对理化因素的抵抗力
病毒受理化因素的作用而失去感染性，称为灭活。多 数病毒对热敏感，室温数小时或加热 60 ℃30 分钟即 被灭活，也有的病毒如乙型肝炎病毒需 100 ℃10 分 钟才能灭活。绝大多数病毒耐低温，-20 ℃可保存数 月；-70 ℃、液氮（-196 ℃）或加保护剂冷冻真空干 燥后，可长期保存。但也有病毒如呼吸道合胞病毒对 低温敏感。病毒对紫外线、氧化消毒剂敏感，常用次 氯酸盐溶液、戊二醛等作为病毒消毒剂，过氧乙酸可 用于乙型肝炎病毒的消毒。碘酒和 75%乙醇能使多数 病毒灭活。包膜病毒对脂溶剂如乙醚、氯仿等敏感。 大多数病毒对甘油的抵抗力比细菌强，故常用含 50% 甘油的盐水保存和运送病毒标本。现有的抗生素对病 毒无抑制作用，但可以抑制待检标本中细菌的生长， 有利于病毒的分离。 提示：灭活后的病毒仍保留抗原性、红细胞吸附、血 凝和细胞融合等活性。
细菌病毒(噬菌体)多为蝌蚪形 (图 12-2) 。
图 12-2 病毒体的形态与结构模式图
二、病毒的结构和与化学组成
最简单的病毒体由核心和衣壳构成，称为核衣壳。较复杂的病毒在核衣壳外还有一层包膜（图 12-3）， 称为包膜病毒。
图 12-3 病毒颗粒的形态与结构模式图 （一）核心
病毒体的核心主要是病毒核酸，携带遗传信息。病 毒只有一种核酸，DNA 或 RNA。有些病毒的核酸具 有感染性，称为感染性核酸。病毒核心除核酸外，还 有一些蛋白，如聚合酶、转录酶等。 （二）衣壳
病毒的基本特性
一、病毒的大小与形态
结构完整并具有感染性的病毒颗粒称为病毒体，是 病毒在细胞外的结构形式。病毒体的大小以纳米(nm) 表示，不同病毒的大小差异很大，绝大多数人类病毒 的直径在 100nm 左右，必须在电子显微镜下才能看 见（图 12-1）。
图 12-1 微生物大小的比较
序号
名称
大小
1
葡萄球菌
三、病毒的增殖
病毒结构简单，缺乏完整的酶系统，只有当其核酸 进入宿主细胞后，借助宿主细胞提供的原料、能量、 某些酶类以及合成场所才能进行增殖。病毒的增殖是 以病毒基因为模板，按一定的程序复制和合成子代病 毒所需要的核酸和蛋白质，然后组装并释放子代病毒。
病毒以复制的方式进行增殖，其过程大致分为吸 附、穿入、脱壳、生物合成、装配与释放五个阶段。 复制周期的长短因病毒的种类、核酸类型、宿主细胞 及所处环境等有所差异。 吸附 是指在一定条件下病毒与易感细胞接触并与其膜上的 相应受体结合的过程。如流感病毒通过其包膜上的血 凝素刺突与呼吸道黏膜上皮细胞表面的唾液酸受体结
合。 穿入 病毒体吸附于易感细胞后穿过细胞膜进入细胞的过程 称为穿入。穿入方式随病毒种类而异。无包膜病毒可 直接穿过细胞膜进入胞质，或经细胞膜内陷吞入。包 膜病毒大多数依赖病毒包膜与宿主细胞膜发生融合进 入细胞。 脱壳 病毒体进入细胞后脱去衣壳，暴露核酸的过程称为脱 壳。一般紧接穿入后，或与穿入同时发生。 生物合成 包括子代病毒核酸的复制与蛋白质的合成。 装配与释放 病毒子代核酸和结构蛋白合成后，DNA 病毒（除痘病 毒外）在宿主细胞核内装配，RNA 病毒和痘病毒在胞 质内装配。包膜病毒的装配在核衣壳形成后在核膜或 胞质膜上完成。 提示：病毒增殖过程中任何环节发生障碍都可能影响 病毒的增殖，抗病毒药物的作用机理即是阻断病毒增 殖周期的某一阶段。所以认识病毒的增殖过程，有助 于了解病毒的致病机制和研制抗病毒药物。