第一节 铝对植物的毒害作用
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1．5 铝胁迫对植物的毒害是多层次 、多方面的
从器官水平表现为 ：根主轴伸长受到抑制，根尖 、侧根粗短而脆，呈褐色 ， 根毛减少，根尖表皮细胞体积变小，表皮和外皮层细胞受到破坏 ，根冠脱落 ，整个 根系呈珊瑚状；铝在茎和叶片上的表现症状则与植物营养缺乏症状相似，叶片小而发 育不良，幼叶沿边缘卷曲，叶片易黄化 、坏死 ，叶片中的叶绿素含量下降 ，总光 合速 率明显降低。茎的生长受到抑制 ，茎 、叶和叶脉变成紫色。
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植物逆境生理
——铝毒害
1.铝对植物 的毒害作用
2.植物的抗 铝机制
3.缓解铝毒害的 措施及研究展望
1.铝对植物 的毒害作用
2.植物的抗 铝机制
3.缓解铝毒害的 措施及研究展望
第一节 铝对植物的毒害作用
铝是地壳中含量最丰富的金属元素，约占 地壳总量的7.73％，仅次于氧和硅。另外， 铝在土壤中含量的比例也高达6．62 ％。 土壤中的铝大部分以固定态铝的形式存在， 对植物和环境并没有毒害作用，只有离子 态铝才对其产生影响。 近年来，随着环境的日益恶化，酸雨的频 繁沉降，土壤酸化日趋加剧，导致了土壤 中铝的大量活化。铝毒害已成为酸性土壤 中限制作物生长的主要因素，它严重地制 约了植物的生长 ，造成森林的大面积退化， 农作物大面积减收，为此对铝毒的研究已 成为现代社会迫切需要得到解决的问题。
谢谢！Biblioteka 4地壳中主要元素含量百分比
第一节 铝对植物的毒害作用
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在植物新陈代谢中铝不是营养元素，属于非必需金属。植物 吸收的铝在体内以两种方式存在 ：一种是自由态，铝位于细胞 外表面自由空间，不与细胞内的物质结合，能通过离子交换的方 式被代换出来 ，其毒性相对较小 ；另一种是束缚态，铝进入植 物细胞后与细胞内的物质结合，因改变了细胞原有的性质而对细 胞产生了毒害，这种存在方式不能以离子交换的方式被代换出 来 ，对植物的毒害较大。
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由于铝毒对农作物的影响越来越严重，为了揭开 铝毒的机理，国内外进行了大量研究，因为植物对铝 的抵抗能力的形成相当复杂，因此所提出的机理有多， 但也有一定的局限性，综合所有的研究，植物耐铝毒 机制可分为两种：一是外部斥铝机制 ，另一种是内部 解毒机制。此两种机制的主要差别在于解除铝毒的部 位不同。前者在质外体中，而后者在共质体中。
从组织水平上表现为，抑制细胞的伸长和分裂 、破坏膜的结构和功能 、影响酶 的活性 、破坏细胞骨架 、影响钙离子的信号转导等。
在细胞水平上，铝毒的重要作用位点之一是原生质膜，铝处理明显改变了根细胞 原生质膜的结构和功能。
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2.植物的抗 铝机制
3.缓解铝毒害的 措施及研究展望
第二节 植物的抗铝机制
第二节 植物的抗铝机制
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内部解铝毒指将吸收的铝以无毒或毒性较小的化合物 形式储藏在根和地上部分的原 生质体内，主要方式有： 有机酸、酚类物质、铝结合蛋白的螯合作用、液泡的 分隔化、诱导抗氧化酶系及有机酸合成酶的形成等， 从而达到缓解体内铝毒的目的。
第二节 植物的抗铝机制
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细胞液中有机酸与铝的络合即为一种细胞内部抗铝作用。研究中发 现，在高铝浓度环境中，植物细胞质中的有机酸含量上升，并与铝形成 螯合物。 以降低铝活性和对植物的毒性。
第一节 铝对植物的毒害作用
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1．2 铝主要抑制根尖分生组织的细胞分裂
根系在铝处理后几小时内细胞分裂就停止。最近的一些报道表明， 铝毒能诱导植物细胞产生活性氧(Reactive oxygen species，R O S) ，并激活一些氧化酶的活性。铝很可能通过诱导植物细胞产生R O S ，再由 R O S 作为信号分子激发细胞程序性死亡的信号转导途径 。 此 外，铝离子还可与磷脂结合，改变细胞膜结构，细胞表面离子环 境以及跨膜离子通道的活性，干扰了离子内稳态，改变了膜的正常生 理功能。
第三节 缓解铝毒害的措施及研究展望
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近些年来 ，对于植物的铝毒害已经做了许多研究 ， 但大多是针对铝胁 迫下植物的形态及生理生化反应的报道 ， 许多机理至今尚处于推理假设阶 段 ，还未形成完整理论。为此 ，在今后的研究中应着重从以下几个方面进 行 ：①铝在植物体内的吸收、运输和分布。目前已知的只是铝 主要集中在根 部 ，在叶片主要分布于细胞壁，但铝如何从根到叶，从质外体到共质体的运 输机理 ，以及铝在植物细胞中如何分布，至今尚缺乏认识 。②起毒害作用铝 离子的种类。 目前所研究的铝毒害大多是铝离子， 但也有报道羟基铝离子和 多聚态铝也有毒害作用。③铝毒害条件下 ，植物生理生化机理的深入研究 。 ④开展植物铝毒害的分子生物学研究 ，从基因水平上揭示植物的耐铝毒机制。 ⑤筛选和培育耐铝毒植物品种。
第一节 铝对植物的毒害作用
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1．1 铝毒对细胞壁的影响
铝在根尖细胞壁上的积累是铝对植物根尖产生铝毒的先决条件， 是植物铝毒敏感 性的重要特征。一种观点认为由于细胞壁带负电荷， 外缘阳离子能通过离子交换的形式结合到细胞壁上，细胞壁阳离子 交换能力越强，铝离子结合到壁上就越多 ，毒害就会越大。另 一 种观点认为果胶是铝结合到细胞壁的主要位点，果胶是 一 种富含 半乳糖醛酸的多糖，是初生细胞壁的主要成分。此外铝可以改变根 系细胞壁的组分 ，使细胞壁加厚 、变硬 ，阻碍细胞的正常伸长 。
第一节 铝对植物的毒害作用
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1．4 影响酶的活性
活性氧是机体代谢过程中产生的重要自由基，正常条件下，植物 体内活性氧的产生和清除处于相对的动态平衡中，在逆境条件下，活 性氧会在生物体内积累，引起膜脂过氧化 、蛋白质变性 、核酸降解 等，对生物具有很强的毒害作用。植物体内清除自由基主要由 SOD 、 POD 和 CAT 等酶系统和抗氧化物质来完成。铝毒通过影响这些酶的 活性，从而对植物产生毒害作用。
液泡对细胞中有毒物质的储存在解铝毒中起着相当重要的作用，液 泡膜 上的特殊酶系统可将胞质中多余的金属离子泵入液泡中，从而使 细胞质及其 他细胞器免受伤害，各种生理生化过程得以顺利进行。
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2.植物的抗 铝机制
3.缓解铝毒害的 措施及研究展望
第三节 缓解铝毒害的措施及研究展望
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第二节 植物的抗铝机制
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外部排斥指植物根系将大量铝离子拒于根细胞的原生 质体以外，可免除其毒害。常见的排斥机理有 ：细胞壁的 铝固定、边缘细胞的作用、铝诱导根际PH升高、 有机酸螯 合和无机磷的分泌以及铝离子跨膜外流。
第二节 植物的抗铝机制
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细胞壁和细胞膜的作用
植物细胞壁是植物防御不良环境影响的第一道屏障，细胞壁中的羧基及磷酸基团 带有大量的负电荷，具有很强的络合阳离子的能力，使铝离子易于与细胞壁结合，从 而阻止铝离子进入细胞内。在高浓度铝环境下，敏感型和耐受型植物的细胞壁对过多 的铝产生不同反应。此为植物细胞对铝胁迫信息的最初感受，这种感受又将传递到细 胞膜上和细胞内，引起一系列生理生化反应。细胞壁果胶甲基化程度高会导致其阳离 子交换量降低，结合在果胶质中的铝较少，从而减轻铝毒害。质膜是铝吸收的天然屏 障，铝的跨膜运输受质膜表面的电荷性质控制，负电性极强的质膜会把3价阳离子铝离 子牢牢地结合在膜上，从而降低了铝离子的毒害，因此铝与膜的结合性质很可能与植 物的耐铝特性密切相关。
第一节 铝对植物的毒害作用
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1．3 铝胁迫影响植物矿质元素和营养成分的吸收与代谢
主要表现为抑制钙离子、镁离子、磷酸根离子和钾离子等离子的吸收。 铝毒对 钙离子吸收的抑制作用主要是因为铝离子是根原生质膜 Ca2+通道的 抑制剂，铝离子通过与膜上特殊通道受体结合位点结合，阻碍 Ca2+在膜上 的整合，进而影响细胞结构和功能 。 铝的原初毒害是根原生质膜 Ca2+通 道受阻，导致根尖细胞 Ca2+净吸收量下降。铝离子可竞争性抑制镁离子在 根质外体上的结合，导致 Mg2+在根系阳离子交换量的饱和度降低，从而降 低Mg2+的吸收，这主要是由于铝离子竞争了 Mg2+在根质外体上的结合位点。
酸性土壤铝毒的生物缓解措施
土壤中的铝质酸化是一个不可逆的过程，交换性铝的提高则需要一个土 壤前期酸化过程（土壤PH一般要降至5以下）和积累过程（铝在植物根系 生物富集过程）。目前，国内研究比较多的是用化学方法缓解酸性土壤 中铝毒。比较有效的方法有两种，一种是在铝毒土壤中增施钙离子，镁 离子，钾离子等阳离子，通过增加土壤中其他阳离子的浓度来减少土壤 中铝离子的活度，达到消除或缓解铝毒的目的；另一种方法是在酸性铝 毒土壤中施用硫酸根离子，磷酸根离子，有机酸等，通过与铝离子发生 配位反应，生成毒性较小或没有毒性的螯合物。 随着基因工程技术的发展成熟，当前作物的遗传改良已经成为研究热点， 培育和筛选耐铝能力强的作物品种正如火如荼的开展。