第8章远缘杂交与倍性育种要求：熟悉远缘杂交的概念，了解克服远缘杂交困难的基本方法。

了解多倍体的来源及特点，多倍体产生的途径，多倍体育种的基本步骤。

掌握单倍体产生的途径，单倍体的鉴定及育种步骤。

内容：一、远缘杂交（一）远缘杂交的作用（二）远缘杂交障碍克服及后代选择二、倍性育种（一）多倍体育种（二）单倍体育种⏹一、远缘杂交（一）远缘杂交的作用1、远缘杂交的概念不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间的有性杂交属间杂交：水稻×玉米；水稻×竹子；水稻×李氏禾；玉米×高粱；小麦×大麦；小麦×黑麦种间杂交：陆地棉×海岛棉；普通小麦×硬粒小麦；甘蓝型油菜×白菜型油菜。

⏹远缘杂交的主要特征是生殖隔离从育种的角度出发，栽培作物与其野生种的杂交、种内亚种杂交以及不同生态型间的杂交，也属远缘杂交。

但一般不存在严重的生殖隔离，因此，特称为亚远缘杂交。

如栽培稻×野生稻，籼稻×粳稻、冬小麦×春小麦等。

⏹2、远缘杂交的作用（1）有利基因转移。

将异源种属植物有利性状引入栽培作物品种，提高抗逆、抗病性，培育新品种或创造新材料。

普通小麦×长穗偃麦草（抗条锈病）（2n=42）[1956]↓小偃6号[1979]高产、优质、抗条锈病、抗逆（耐干热风）推广面积近70万hm2。

更重要的是小偃6号已成为我国小麦育种的骨干亲本（长达15年以上），其衍生品种达50多个，累计推广3亿多亩，增产小麦150亿多斤。

⏹小偃6号：20年磨一剑小偃6号的耐干热风特性是这样发现的。

当时，小麦成熟前连续40天阴雨，6月14日天气突然暴晴，一天中几乎所有的小麦都青干了，除小偃6号的祖父（小偃55－6）和长穗偃麦草仍保持着金黄颜色外，其他材料全部青干，这个材料经过两次杂交，育成了小偃6号。

2006年度唯一获得国家最高科学技术奖的科学家。

竹稻：30年磨一剑广东梅洲市农校远缘杂交在一定程度上打破物种之间界限，促进不同物种的基因交流。

但由于生殖隔离的存在，远缘杂交不可能象品种间杂交那样，可以通过正常的基因交换与重组。

必须采用基因渐渗（不断回交）的办法才能达到遗传物质交流的目的。

（2）人工创造新物种通过不同种、属杂交，染色体加倍，创造人工物种完全异源双二倍体（含双亲全部染色体组）：八倍体小黑麦AABBDD×RR→ AABBDDRR六倍体小黑麦AABB×RR→ AABBRR不完全异源双二倍体（双亲的部分染色体组不全）八倍体小偃麦AABBDD×BBEEFF↓AABBDDEE⏹（3）研究生物的进化⏹普通小麦是由三种野生植物经过两次远缘杂交，经历了九千年的自然选择和人工选择，才形成今天的小麦。

⏹从中东地区九千年前的古墓里边挖出来的是一粒小麦，一个小穗上只结一粒种子，产量很低。

后来一粒小麦与拟斯卑尔脱山羊草，发生了天然杂交，即远缘杂交。

⏹从此有了二粒小麦，就是一个小穗上长两粒种子，产量提高了。

⏹公元前五千年左右，二粒小麦又与方穗山羊草进行了第二次天然远缘杂交。

⏹第二次远缘杂交后，小麦的面粉产生了很大变化：●一粒小麦和二粒小麦的面粉都不能发面●普通小麦的面粉才能够发面，今天的馒头、面包，就是因为能够发面●这个基因哪里来的？它是方穗山羊草贡献的。

（4）创造异染色体体系1）异附加系（alien addition line）：在某物种染色体组的基础上，增加一条、二条或一对、两对外源染色体，形成具有另一物种特性的新类型。

增加一条外源染色体：单体附加系,2n+1增加二条不同外源染色体：双单体附加系,2n+1+1增加一对外源染色体：二体附加系, 2n+22）异代换系（alien substitution line）：某物种的一对或几对染色体，被另一物种的一对或几对染色体所取代形成的新类型。

3）易位系（translocation line ）：某物种的一段染色体和另一物种的染色体片段发生交换后产生的新类型。

（5）诱导单倍体（孤雌生殖）（6）利用杂种优势（远源杂交核置换选育不育系、利用核质杂种？）⏹（二）远缘杂交障碍克服及后代选择1、三大障碍（困难）（1）杂交不亲和（不可交配性）。

（2）杂种夭亡、或不育。

（3）杂种后代性状分离范围大，时间长，不易稳定，即“疯狂分离”。

⏹2、克服方法（1）杂交不亲和的克服方法1）表现：——受精过程受阻——幼胚发育受阻——胚乳败育结果：不能得到种子⏹2）克服办法——亲本选择，确定适当母本广泛测交在栽培种与野生种杂交时，以栽培种为母本。

在染色体数目不同时，以数目多的作母本。

——桥梁法(媒介法）利用亲缘关系与两亲本较近的第三个种作为桥梁，这个“桥梁种”起了有性媒介作用。

A ×B不易成功，可采取：(A×C）×（B×C），C为桥梁种。

矮粒多/黑麦→2.9% ，(中国春/矮粒多)/黑麦→61.7%——染色体预先加倍染色体数目不同的物种杂交时，可先将染色体数目少的进行染色体加倍后再杂交。

——采用特殊的授粉方法⏹重复授粉。

利用雌蕊发育程度和生理状况的差异，多次授粉，促进结籽。

⏹混合授粉。

⏹提前或延迟授粉——柱头手术柱头移植：父本花粉授在同种植物柱头上，然后在花粉管尚未完全伸长之前切下柱头，移植到异种的母本花柱上；或先进行异种柱头嫁接，待1-2天愈合后授粉。

花柱截短：将母本花柱切除或剪短，直接授上父本花粉。

——理化因素或激素处理射线处理：比如γ射线照花粉再授粉。

化学或激素处理：GA、萘乙酸、硼酸、吲哚乙酸等。

——生物技术试管受精：从母本花中取出胚珠，置于试管中培养进行人工授精。

体细胞杂交：去掉细胞膜后进行细胞融合。

（2）杂种夭亡、不育的克服方法1）表现——受精不完全，不能获得完整的杂交种子（幼胚畸形、没有胚乳或胚乳很少）。

——远缘杂种不发芽或发芽在不同发育时期夭亡。

——长成植株，但不能受精结实繁衍后代。

2）克服办法——幼胚离体培养（胚拯救）——杂种染色体加倍法——连续回交——延长杂种的生育期⏹（3）远缘杂种后代的分离与控制1）远缘杂种后代性状分离的特点——性状分离无规律性来自双亲的异源染色体缺乏同源性，减数分裂过程紊乱，形成具有不同染色体数目和质量的各种配子。

因此，后代性状分离复杂且不规律，上下代之间的性状关系也难于预测和估计。

——分离类型多，有向两亲分化的倾向不仅会分离出各种中间类型，而且还出现大量的亲本类型、亲本祖先的类型、超亲类型以及某些特殊类型等，变异极其丰富。

——分离世代长，稳定慢分离不一定发生在F2，有的从第一代开始分离，有的到第3-4代才开始分离，分离现象往往延续到7-8代甚至更多。

⏹2）对远缘杂种后代分离的控制——杂种一代染色体加倍杂种一代是双单倍体，加倍后形成纯合的双二倍体，不分离、稳定。

——连续回交可使杂种的同源的（轮回亲本）染色体数目增加，配对趋于正常，使杂种较快稳定。

——诱导杂种产生加倍单倍体花粉（花药）培养成单倍体，经加倍获得稳定的纯合二倍体成为稳定个体。

⏹3、远缘杂种后代的选择（1）F2、F3群体要大（2）不宜在低世代淘汰组合（3）对低世代材料选择标准要宽（4）应用回交法或复交法进行再加工（5）歧化选择将分离群体中的两极端类型（近亲本型）个体选出来，再进行随机交配形成新群体。

可以增加双亲染色体在减数分裂过程中非姐妹染色单体交换的机会，打破基因连锁，实现有利基因转移。

⏹二、倍性育种倍性育种：利用人工诱发植物染色体数目变异的材料选育新品种或新种质的育种技术。

染色体加倍的多倍体育种。

染色体减半的单倍体育种。

⏹（一）多倍体育种1、多倍体的概念和种类（1）概念：2n≥3x体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。

染色体组（x）：维持生物体生存的最低限度的一组染色体数目，也叫染色体基数。

染色体组内的各染色体形态、结构和连锁群都彼此不同，但它构成一个完整而协调的体系，缺少之一均可能变异、不育或死亡。

这是染色体组最基本的特征。

一般地，属内不同种的染色体基数是相同的。

高粱x=10 ，小麦x=7 ，棉属x=13，玉米x=10 甘薯x=15，豌豆x=7 ，稻属x=12正常情况下，属内不同种的染色体数目以染色体基数的整数倍变化，即整倍体。

如，小麦属，多个种都是7的整数倍。

配子体孢子体一粒小麦n= x=7 , 2n= 2x = 14二粒小麦n= 2x = 14, 2n= 4x = 28普通小麦n= 3x = 21，2n= 6x = 42⏹如果，体细胞（2n）的染色体数目比该物种的正常合子染色体数多或少一个或若干个染色体，称为非整倍体。

⏹（2）多倍体的类型及其来源1）类型同源多倍体：增加的染色体组来自同一物种。

异源多倍体：增加的染色体组来自不同物种。

过渡类型或复合类型：区段异源多倍体：BBBB11同源异源多倍体：AAAABBBB倍半二倍体：AABB×BB → ABB⏹2）多倍体的自然产生途径合子染色体数目加倍：受精后的合子染色体加倍。

分生组织染色体加倍：有丝分裂异常，染色体复制、分裂，但细胞不分裂。

染色体加倍的细胞发育形成多倍体。

未减数配子的受精结合：主要途径不减数的二倍体雌配子（n=2x），和正常的雄配子（n=1x）受精结合，发育成三倍体。

2x的雌雄配子受精结合，发育为四倍体。

⏹3）植物界的天然多倍体自然界广泛生存着多倍体植物，据统计，被子植物中50%以上的物种是多倍体。

禾本科植物中到达75％以上。

栽培作物中，小麦、烟草、花生、棉花、甘薯、马铃薯、甘蔗、苹果、李、樱桃、菊、水仙、郁金香等都是自然形成的多倍体。

玉米？天然的异源多倍体比同源多倍体多，同源多倍体大多是无性繁殖、多年生的。

⏹同源多倍体(autopolyploid)：甘薯同源六倍体，2n= 6x马铃薯同源四倍体，2n= 4x香蕉同源三倍体，2n= 3x⏹异源多倍体(allopolyploid)：陆地棉异源四倍体A1A1D1D1；2n= 4x普通小麦异源六倍体AABBDD，2n= 6x小黑麦异源六倍体AABBRR；2n= 6x八倍体小黑麦AABBDDRR，2n= 8x⏹2、多倍体的特点（1）器官巨型性巨型性是同源多倍体主要形态特征之一。

细胞核和细胞体积（特别是保卫细胞）、叶片、厚度、气孔和花粉粒、花和种子、茎的粗度增大。

“巨大性”不是绝对的，如四倍体甜瓜、哈密瓜的果实反而比二倍体小，其他植株性状仍具巨大性。

（2）生长发育一般比二倍体缓慢，成熟较迟，分枝（分蘖）能力减弱。

（3）抗逆性提高，适应性增强。

如三倍体和四倍体西瓜对枯萎病有较强的抗性，可连种多茬。

四倍体的萝卜对普通根肿病的抗性比二倍体高。

（4）同源多倍体育性差，结实率低。

同源三倍体几乎不育。

异源多倍体植物的染色体配对正常，植株雌雄配子发育正常，结实率较高。