NH4
主要在根系还原为氨基酸和酰胺，再向地上部运输。以离 子向上运输的极少
3、 同化过程
NR NiR GS GOGAT GPT
NO3——NO2——NH4——谷氨酰胺——谷氨酸—蛋白质
NADP Fd GDH 谷氨酸 -酮戊二酸 -酮戊二酸
谷氨酸 光合作用
淀粉/蔗糖合成
呼吸作用
三羧酸循环
三、离子吸收的影响
PEP PEPC 苹果酸脱H酶 苹果酸酶
CO2
在描述植物氮素同化模式 时，把PEP羧化酶作为一个关键 成分。供应 NH4植株根中 PEP 羧化酶活性高反映根中合成 氨基酸需要较多的碳架， 供应 NO3时，叶片 PEP羧化酶活性高，因为地上部同化占 优势。
在缺氮素条件下，碳同化以 RUBP 羧化酶为主，在转到供 NH4营养时，光合碳固定以转为以PEP羧化酶为主。 NO3 吸收在维持叶片渗透中作用很大，而在 NO3 还原为 NH4后，有机酸起着渗透调节的作用。而 NH4不能在叶片 中累积，对叶片的扩展并无太大的作用。所以， NO3植株 叶片较大，出叶快。
2、土壤氮淋洗 NH4易被土壤固定，不容易被淋洗； NO3为负离子，易被 淋洗。 在地下水污染中，NO3起很大的作用 3、混合氮营养：促进以下过程 （1） 叶绿素含量与光合作用：
（2） 离子吸收与积累
（3） 生长反应 （4） 蛋白质含量： （5） 酶活性NRA、PEP、RUBP、GS （6） 激素:IAA、CTK
NH4 的吸收造成根际的酸化，降低 Ca 、 Mg 、 K 的吸收， 磷酸盐的有效性降低， Fe 、 Al 和 Mn 浓度提高； NH4 的 吸收同样受到抑制；西红柿的脐腐病由于缺Ca引起。 NO3 的吸收造成根际的碱化，提高 Ca 、 Mg 、 K 的吸收， 提高P的吸收。但在高pH下P的有效性因Ca、Mg的存在 而降低。 K作为NO3的吸收伴随离子，对NO3的吸收起关键影响。 故施钾肥可以提高氮素吸收量及氮利用效率 NO3供应易诱导缺铁
不同氮素形态的生理生态特征。
土壤—作物—大气氮素循环
一、吸收及其机理 1、 NH4 （ 1 ）主动吸收，受低温和代谢抑制剂调节。土壤中的 NH4 浓 度 一 般 在 10-50uM ， 而 植 物 对 NH4 吸 收 的 Km 值 在 1070uM之间变动。 （2）NH4 的吸收机理与K+相似，二者可能有共同的载体， 因而NH4 和K吸收表现竞争效应。NH4 的吸收与根系H+的 释放有严格的等当量关系，在pH值较高和还原条件下， NH4 在进入质膜前脱离子转化成NH3，主要以NH3的形态 被吸收。
同时供给NH4 和NO3，NO3的吸收会受到NH4 的抑制，但反 过来却不受抑制。
可能的原因：NH4 降低了NO3转运蛋白和活性或其合成速率； 抑制了NO3的同化作用；阻遏NR活性；根系合成氨基酸的抑 制。
（3）NH4 的吸收易造成根际的酸化，主要是NH4 的吸收与 H+ 的排放是等当量的； （4） NO3的吸收易造成根际的碱化，主要是NO3的吸收与 OH-是相等的。 （5）由于根际pH值的变化反过来影响根系对NH4 和NO3的 吸收。NH4 在pH值较高时吸收较快，而NO3在pH较低时吸收 较快。在接近中性是，根系对两种氮素形态的吸收相等。 PH对大麦幼苗氮吸收的影响（每盆mgN）
pH 6.8 4.0 NH4 34.9 26.9 NO3 33.6 43
（6）碳水化合物的供应：光照强度低时地上部对根系的同
化物供应减少，会大大降低对氮素的吸收。作物对NO3的吸 收呈昼夜变化，中午时吸收速率最大。 NH4的吸收也有昼夜变化，而且更依赖于碳水化合物的供 应。这是因为吸收的NH4要立刻进行同化解毒，就需要不断
地供应碳架。
（7）温度：吸收随温度的升高而升高，NH4和NO3的吸收 速率分别在25和35C使达最大；低温下（8C）NH4的吸收远 远超过NO3，但大于23C后NO3的吸收速率远远大于NH4。
二、同化及其运输
1、吸收同化运输的基本模式
2、同化部位
NO3：根系和叶片 根系同化在低氮水平下有利；需要碳水化合物，易受限
莱州 953
江东门 39.93b 43.37a 43.62a 42.31b
江东门
Average 45.20b 49.66a 48.89a
Average
净光合速率 net photosynthetic rate（umolCO2/m2·s）
0/100 50/50 100/0 Average
19.49ab 23.34a 13.42b 18.75a
2.氮肥利用（效）率：经济产量/施氮肥（素）量＝(Y-Yc)/Nf
氮素效率：同上 氮肥（素）农学效率：同上, 氮素效率比：经济产量（或生物产量）/作物所吸收的氮素 ＝Y/Nup 氮肥偏生产力：施氮肥经济产量/施氮肥量＝Y/Nf 氮素生理效率：同上
3. 氮肥生理效率：（施氮经济产量-不施氮经济产量）/ （施氮肥处理的植株氮积累量-不施氮肥的植株氮积累量） ＝（Y-Yc）/（TN+N-TN-N）
四、有机离子的合成与分布
供应NO3，有机阴离子的合成与无机阳离子的吸收同步 增加。主要原因NO3的同化引起细胞质PH值升高， 提高 PEP 羧化酶活性，有利于有机阴离子（苹果酸和草酰乙 酸）的合成，维持细胞内pH平衡。
NH4同化为氨基酸，导致细胞质pH下降，苹果酸脱羧为
丙酮酸
碳水化合物—— 草酰乙酸———苹果酸———丙酮酸
271.25a 222.34b 70.70c
4、其他代谢 碳水化合物 氨基酸和酰胺 NH4毒害
Байду номын сангаас
第二节
氮素利用效率
一、氮素利用效率的概念和内涵
效率定义为输入除输出．一般都把作物的经济产量（或生物 量）或氮素收获量作为输出
不同之处在于对输入的定义不同，研究植物系统的以植物本 身吸收的氮为输入；研究植物-土壤系统的则以土壤氮为输 入。因此，对效率的研究应明确所研究的系统和研究目的， 并给出相应的定义和名称
2、NO3
（1）把植物从不含NO3的介质转移到供应 NO3的的介质中， NO3的的吸收表现两个阶段： 1-2小时的初始停滞期（基础 系统吸收期）；线性吸收期。表明 NO3 的的吸收系统或载 体受内部一个临界浓度的诱导。 （2）NO3是逆电化学梯度进如细胞。吸收机理不很清楚， 认为膜上存在NO3的专性载体，具有饱和动力学的特征。 （3）NO3的净吸收量是植物主动通过质膜吸收的量与顺着 浓度梯度被动渗漏 NO3 的的差值。被动渗漏为主动吸收的 10%-70%。
表 5.1 不同形态氮营养对七叶期叶绿素含量的效应
NH4+/NO3%/% 0/100 50/50 100/0 Average
NH4+/NO3%/%
扬麦 158 47.27b 52.20a 49.70ab 49.72a
扬麦 158
莱州 953 SPAD 48.39b 53.40a 53.30a 51.71a
制
叶片还原与 CO2 还原争夺来自光合作用的 ATP 和还原剂， 对植物适应高光强 有利。（作物生长后期）
K作为伴随离子时在叶片中还原多；以Ca、Mg时，根中 还原多。
正在扩展的叶片，NRA活性强，全展后，酶活性急剧下 降，但NO3水平仍然较高————NO3积累在液泡中，很 难转移到细胞质中，限制贮存NO3在生长中被利用。若中 断氮素供应，导致叶片NRA活性和地上部生长速率的下降。
五、不同形态氮素的生理生态特征
1、 植物的选择性
1） 旱生作物喜NO3，水生作物喜NH4。作物在单一的氮营 养下都会产生不利影响。
2）绝大部分作物在苗期喜NH4，在后期喜NO3。这与作物 不同时期氮素同化所需能量和碳水化合物供应有关，即苗期 生长量小，能量和碳水化合物供应充足，有利于根中同化 NH4；后期植株生长量大，能量和碳水化合物供应在器官之 间出现强烈的竞争，NO3可在叶中同化，避免能量和碳水化 合物供应向根中运输所产生的消耗。
%/% 0/100 50/50 100/0
不同形态氮营养对小麦叶片硝酸还原酶（NR）活性的影响
时间 Stage 五叶期 NH4+/NO3%/% 0/100 50/50 100/0 Average 0/100 七叶期 50/50 100/0 Average 245.97a 200.77b 68.28c 171.68b 244.93a 259.03a 125.98b 209.98a 扬麦 158 Yang 158 莱州 953 江东门 Lai 953 JDM umolNO2/gFW.h 272.56a 196.24b 67.74c 178.64b 234.54a 258.41a 157.56b 216.84a 295.21a 270.01b 76.72c 213.98a 207.60a 269.05a 76.97b 184.50a 229.02b 262.17a 120.17c Average
3、影响吸收的因素
（1） NH4 和NO3的吸收都是耗能的主动吸收过程，所以影响 根细胞能量代谢的因素，都会影响植物对NH4 和NO3的吸收 低温 光照不足 缺氧 缺钾 外加呼吸作用解偶联剂:2,4-二硝基苯酚(DNP)
均可阻断呼吸作用的磷酸化而不影响呼吸链的电子传递 ,导致 无效呼吸增加.
（2） NH4 对NO3吸收的抑制作用。
（4）NO3的吸收载体中存在两种可饱和成分和一种非饱和 成分，已证明两种可饱和成分之一是高亲合性（Km低）和 低吸收速率（Vmax低）和，之二是低亲合性（Km高）和高 吸收速率（Vmax高），所以NO3的的吸收呈双相饱和曲线。
NO 3 吸 收 速 率 (umol/h.gFW) NO3-浓度 (mmol/L)
第二章 作物氮素营养的生理生态
第一节 作物NH4 和NO3的营养特点 氮在蛋白质、核酸、叶绿素、核苷和核苷酸这尤为重要， 所以氮素是作物生长极其重要的营养元素之一。 NH4 和NO3是作物吸收氮素的两种主要形态，但二者在吸 收、贮存、运输和同化过程上有很大差异。 吸收过程及其机理； 同化及运输； 同化过程中无机离子的分布； 同化过程中有机阴离子的合成与分布；