植物学通报 2004, 21 (6): 641￣648Chinese Bulletin of Botany种子活力与生物膜的研究现状①杨永青 汪晓峰②(北京林业大学生物学院北京 100083)摘要种子活力与生物膜的结构和功能密切相关。

活力高的种子，膜结构比较完整，在吸水时，膜系统恢复的速度较快，并且修复的较完善。

研究表明，超干和引发处理可使膜结构得到保持与修复，很多种类的物质参与了膜结构的保护，例如可溶性糖、蛋白质(包括酶)、两性分子、Ca2+、多胺及其他非酶促自由基清除系统等，保护物质协同作用，稳定膜脂及膜蛋白的结构，保持膜系统的完整性，使膜功能得以正常发挥，强化了种子活力。

关键词种子活力，生物膜，结构，功能，保护物质Advances on Relation-ship Between Biomembrane and Seed VigorYANG Yong-Qing WANG Xiao-Feng②( Department of Biology, Beijing Forestry University, Beijing 100083 )Abstract Seed vigor is highly correlated with the structure and function of biomembrane. Mem-brane structure of higher vigor seed is more integrated, and restored more rapidly and perfectly when the seed absorbs water. Last results showed that desiccation and priming could make the membrane structure to be preserved and restored. Many kinds of substances protect the membrane structure, such as soluble sugars, proteins(include enzymes), amphiphilic molecules, calcium ion, polyamine and other radical cleared system of nonenzyme katalyst, etc. These protective substances coop-erate together to stabilize the structure of membrane lipids and proteins, and to keep the inte-grality of membrane structure, so the membrane function can exert normally and seed vigor can be improved.Key words Seed vigor, Biomembrane，Structure, Function, Protective substances种子是植物遗传信息的载体之一，其质量的好坏直接影响植株的生长发育和产量。

目前评价种子品质优劣最重要的指标是“种子活力”(Aquila，1994)，它是指种子的健壮度，包括发芽速度、整齐发芽的潜力、生长潜势和生产潜力(陶嘉龄和郑光华，1991)。

种子活力在种子的发育过程中形成，通常在生理成熟期达到高峰。

自种子成熟后，便经历活力下降的不可逆劣变过程。

劣变速度除了受基因控制之外，采收、贮藏以及播种等条件对其活力也有十分重要的影响。

①国家自然科学基金(30170100)和北京林业大学研究生培养基金资助。

②通讯作者。

Author for correspondence. E-mail: wxf801@收稿日期：2003-06-16 接受日期：2003-11-24 责任编辑：孙冬花64221(6)自1953年国际种子检验协会(ISTA)设立种子活力委员会以来, 世界各国都把种子活力作为研究重点(汪晓峰和丛滋金，1997)。

我国学者从20世纪70年代开始种子活力的研究。

人们发现膜结构的完整性是种子活力的基础，当种子老化或劣变时，膜透性增加甚至解体，同时伴随膜功能的丧失(Buitink et al.，2000)，并且膜系统的破坏会加速种子活力的丧失(Bewley，1984)。

超干及引发处理可以使膜结构得以维持，种子活力能够保持和强化。

在对种子的处理中，有关物质代谢及其生物膜体系保护等方面的研究较多，而对生物膜组成及物相变化研究较少。

生物膜的结构、功能与种子活力有密切的关系，因而在种子的贮藏和萌发过程中，研究种子生物膜的特点在理论和实践上都有重要意义。

本文综述了这一领域的研究进展。

1 正常及劣变种子膜体系的特点种子膜结构的特点与其含水量密切相关。

当种子含水量较高时，生物膜排列成完整的双分子层。

在生物膜形成双层结构的过程中，水起着重要作用(Hoekstra et al.，2001)。

由于水是极性分子，在膜两侧的水分子与磷脂的非极性尾部发生疏水相互作用，使生物膜的极性部分向外，亲脂部分向内，形成双分子层结构。

生物膜体系的完整性基于极性头部与非极性尾部的整齐排列，从而保证了生物膜功能的正常发挥。

当种子含水量下降时，水分子与磷脂的相互作用逐渐减弱，磷脂的空间构型发生转向，脂的连续性不能保持，此时磷脂的空间构型的假设是磷脂分子呈放射状排列，极性头部向内，亲脂的尾部向外(Hoekstra et al., 2001)。

Simon(1974)认为干燥种子的膜体系呈六角形结构，虽然不是用种子的膜磷脂作为材料，但是为较多人所认可。

当种子吸水时，膜结构又恢复原状(郑光华等, 2001)。

在吸水过程中，膜上的磷脂分子都要进行重新排列形成双层结构，在膜物相调整的这段时间内不可避免地要有一部分细胞内溶物质渗漏到细胞外(van Bilsen et al.，1994)。

因而种子膜系统的物相调整，即修复过程所需时间的长短以及最终整合恢复的完善程度决定着种子活力的水平。

Parrish和Leopold(1978)认为种子老化是由于膜系统的劣变引起的，发生劣变以及破损的种子，其活力水平低，吸水时膜系统的恢复速度变慢，物质外渗量增大。

陶嘉龄和郑光华(1991)认为，种子在老化劣变过程中，原生质膜收缩同细胞壁逐渐分离，严重者出现质膜的破裂。

膜主要是由脂类物质及蛋白质组成的，所以，膜脂及膜蛋白的变化与膜结构和膜功能有直接的关系。

当细胞衰老时，酰基水解酶的活性提高，膜脂代谢活动增强，同时伴随膜功能的丧失(Borochov et al., 1982)。

游离脂肪酸(膜脂过氧化酶的底物)的有效性增加，导致自由基尤其是活性氧增加，发生膜脂过氧化，由此对膜蛋白造成伤害(Duxbury et al.，1991a；1991b)。

越来越多的证据表明，衰老组织中大部分膜脂代谢是通过基因表达过程中衰老基因的改变而实现的(Buchanan-Wollaston, 1997)。

由于膜脂的代谢加强，导致膜相分离，膜完整性降低，从而双层膜渗漏，使膜的流动性下降，这样就改变了膜蛋白的一致性使之容易发生蛋白水解作用(Duxbury et al.，1991a; 1991b)。

随着细胞衰老的推进，由于脂类-蛋白颗粒脓泡化而导致膜相分离，膜渗漏和蛋白质分布的紊乱，最终促使膜功能的丧失(Hudak et al.，1995)。

2 种子活力的保持与强化2.1 保持与强化种子活力的措施在当今植物种质资源的保护方法中，世界库存约610万份种质资源，近90%是以种子形643 2004杨永青等：种子活力与生物膜的研究现状式保存于1 300个基因库中(汪晓峰等，2001)，所以，在种子贮藏时，如何延长种子的寿命，即保持种子的活力尤为重要。

低温贮藏是目前基因库中种质保存的主要方法。

种子超干贮藏打破了传统种子安全含水量下限(5%)概念，延长了种子在室温贮藏的寿命，可以解决因建造及维持低温库运转费用过高的问题(汪晓峰等，1999; Hoekstra et al.，2001)。

英国Heydecker等(1973)首先应用聚乙二醇(PEG)引发胡萝卜(Daucus carota)和洋葱(Allium cepa)种子获得早苗和齐苗，这一结果引起人们的广泛兴趣，进而迅速发展为引发处理。

目前对种子引发处理的方法主要有：PEG法、吸湿回干法、SPP法①、热蒸汽法和衬质渗调法等。

超干贮藏、引发处理效果及其机理近年来一直是人们研究的热点。

2.2 超干及引发(回水)处理种子膜体系的特点膜结构及功能的稳定性主要体现在膜的选择透性上，种子活力下降过程中胞内大量电解质外渗是生物膜受害的一个重要特征。

汪晓峰等(1999)对白菜(Brassica chinensis L.)及家榆(Ulmus pumila L.)种子的超干研究中发现，超干贮藏的种子，经一定时间的人工老化处理和贮藏后，相对电导率变化与－20℃贮藏种子基本一致，其变化值明显低于未超干种子，表明超干处理使膜的完整性在一定程度上得以保持。

经引发(或回水)处理的种子，电导率下降、膜透性减小及膜的损伤程度明显减轻(李玉红等，2003)。

吸胀冷害敏感的大豆品种种子如直接冷浸则其膜系统受到伤害，大量的无机矿质元素和有机物质渗漏，同时可观察到受伤害的质膜超微结构组织化学定位所显示的ATPase活性丧失，但与之对比的PEG引发的种子则完全相反，属正常状态(郑光华等，2001)。

膜系统的修复能力是膜功能得到有效行使的关键。

超干种子如果直接浸种则会导致胞内大量物质渗漏，而经过严格的回水处理后，细胞的外渗物减少，明显低于未超干种子，表明超干本身不会对膜系统造成伤害，相反使膜系统得到保护。

引发可使膜系统得到有效而快速的修复，郑光华等(2001)在多年研究的基础上，提出了种子引发过程中的“双修补”理论，其含义可概括为：种子在引发过程中，同时存在生物膜的物理修补过程和生理生化修补过程，两者并存与互补。

随着膜的修补，生理生化过程活化，种子萌发启动，种子减免吸胀冷害的程度取决于“双修补”的完善度，而且细胞具有“封存”的持久效应。

引发(或回水)处理的措施尽管很多，但其原理基本一致，都是通过控制水分，使种子能够缓慢吸水，不至于因为种子吸水过快而对种子膜系统造成损伤，同时使膜系统有足够的时间进行物相转变及修复。

膜流动性是生物膜的基本特征之一，也是细胞进行生命活动的必要条件。

膜流动性取决于膜脂、固醇和蛋白质种类。

研究表明，榆树和白菜种子超干处理后，无论在自然或人工贮藏条件下，种子的微黏度与－20℃贮藏效果接近，膜的流动性在一定程度上得以保持(汪晓峰等，1999)。