2018年增刊Yunnan Nongye Keji3传粉昆虫的研究进展杨大荣(中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部，云南昆明650223)摘要:传粉昆虫是地球上生态系统最为重要的组成部分，它们的群落结构、种类组成、传粉对象多寡、种群数 量变化直接或间接地反映着生态环境状况及其发展趋势；同时，传粉昆虫为粮食增产和优质粮生产、农副产品 的持续发展、生物资源的正常繁衍与保护、生态环境监测与预警、生态环境的良性发展提供了重要的生态服务 功能，对维持生态系统的动态平衡、相对稳定和绿色生态环境建设发挥了重要作K%关键词：传粉昆虫；显花植物；多样性;进展;展望从生态系统和生物的群落水平角度来衡量，植物一传粉者的关系可能是植物一动物相互关系中最重要一对关系。
据统计，全球由动物访花的被子植物有308 006种，占到整个显花植物数量的87.5A，植物的自花授粉和靠风雨传粉仅占5A和10A ;在热带雨林中，38A的开花植物由蜜蜂属传粉，41A是由其他昆虫传粉，仅有2 A〜3 A 是由风和自花传粉[1]。
在不增加人工和投资的情况下，仅 用昆虫传粉就可使作物增产10A〜30A-2]。
没有传粉者，很多植物不能产生种子和繁衍后代，没有植物提供花粉、花蜜和其他回报，很多动物种群可能下降甚至灭绝，连 带着食物链更高级动物及人类导致灭绝[1，3]。
研究显示全球正在经历着第6次多样性持续下降以及大量物种灭绝，平均每10年大概有1A〜10A的多样性消失[4]。
Bi ees-meijer等发现，23种蜜蜂，18种蝴蝶在200年内已经从英国消失，而且欧洲一些野生蜜蜂和食蚜蝇近年来也大量减少[5];P〇tts等从森林生态环境减少及破碎化加重、农药使用量增加、外来物种增多、全球气候变化严重及其相互影响的角度，系统分析了全球传粉昆虫减少的趋势对全球生态系统及农林经济等影响[6]。
许多生态学者对导致传粉昆虫和生物多样性消失的主要原因认为是栖息地的破坏和气候改变[7~8]。
可见，近些年由于传粉昆虫减少，资源 匮乏、粮食短缺等世界性问题的日趋严重，传粉生态学和传粉昆虫学的研究受到前所未有的关注与重视。
1传粉昆虫的主要类群传粉昆虫的种类繁多，主要分属于膜翅目、双翅目、鞘翅 目、鳞翅目、直翅目和缨翅目等10多个目中。
其中膜翅目占 全部传粉昆虫的43. 7A，双翅目占28. 4A，鞘翅目占14. 1A，鳞翅目占12. 3A，而半翅目、缨翅目、直翅目、毛翅 目、同翅目等仅占1.5%[9]。
膜翅目（Hymenoptera)是昆虫纲中第三大类群，包括蜂、收稿日期:2018 -02 -08作者简介!杨大荣（1954 -)男，研究员，主要从事昆虫生态学、昆虫 资源保护、虫生真菌研究工作，E -mail:yangdr@。
蚁类昆虫。
全世界已知约12万种，中国已知2 300余种。
除了广腰亚目少部分和细腰亚目的部分寄生蜂外，绝大部分 蜂类和蚁类都有传粉作用。
它们中，蜜蜂总科（Apoidea)和 榕小蜂科(Agaontidae)是最为特化的2个类群，其中蜜蜂有较长的口器和特化的采粉结构（花粉篮和花粉刷）；而榕小 蜂最为特化，唯一给榕树类群传粉，大部分种类也像蜜蜂一样具有花粉框和花粉刷。
而其它类群的蜂和蚂蚁没有蜜蜂和榕小蜂的特殊结构[10]。
鞘翅目（Coleoptera)为昆虫纲中第一大类群，全世界记载35万种之多，中国记述1万多种，其中传粉昆虫类群主要 是花金龟科（Cetoniidae)、天牛科（Cerambycidae)、花黃总科(Cantharoidea )、金龟科（Scarabaeidae )、隐翅甲总科(Staphylinoidea)、叶甲总科（Chrysomeloidea)等为主[10]。
双翅目（Diptera)昆虫，世界已知85000种，全球分布；中国已知4000余种。
传粉昆虫主要有食蚜蝇总科（Syr-phoidea)、丽蝇科（Calliphoridae)、麻蝇科（Sarcophagidae)、J科（Tabanidae)、小花蝇科（Anthomyzidae)、K蝇科（Phoridae)和大蚊总科（Tipuloidea)等类群为主[10]。
鳞翅目（Lepidoptera)是昆虫纲中第二大类群，全世界已 知约20万种，中国已知约8 000余种。
传粉类群主要是锤角亚目（蝶类）的全部种类的成虫；蛾类中日出性（白天活 动）的蛾类全部种类成虫、小蛾类部分类群和夜晚吸食花蜜，需要用花蜜补充营养的全部蛾类[10]。
2传粉昆虫在生态系统功能中的重要作用2.1传粉昆虫保障了粮食增产和优质粮生产粮食是人类安全生存的最重要基础，传粉昆虫为人类提 供持续的粮食供应，它为人类直接食用的75A的粮食作物 传粉[4]，大部分野生植物（80A )为了生产果实和种子繁衍后代，都直接依赖于昆虫传粉[1，4]。
2005年世界粮食总产值为161. 8万亿欧元，其中46种昆虫传粉的农作物产值为6 255亿欧元，占世界粮食总产值的39A。
传粉者传粉服务的经济价值为1530亿欧元，占粮食作物总产值的9.5A[11]。
因此，传粉昆虫对于全球粮食安全起到重要作用，面对4己南#业％&Yunnan Nongye Keji2018年增刊世界粮食可供应量及其稳定性下降的问题,21世纪粮食安全的核心任务是建立持续的粮食增产和稳产系统，而持续的 粮食产量离不开传粉昆虫；O il-ton指出，传粉者与粮食安全有很大关系[1],P*tS等指出，传粉者为人类提供稳定的营养与食物，对粮食安全生态系统稳定性的价值远远大于人类采 取行动来保护它们所付出的成本[12]。
有报道指出，农作物 产量的35%和全球70%的主要农作物依赖动物为其传粉[13]。
McGregor估计，美国粮食的15%~ 30%直接或间接 来源于动物传粉[14];欧洲作物的84%也是直接或间接依赖于传粉昆虫，尤其是依靠一些野生传粉者对于农业生产力和 作物产量的维持,因此野生传粉者也被称为维持粮食安全的 冠军。
Lebuhn等利用11年研究蜜蜂的数据,设计了地区国 家、国际尺度下监测传粉昆虫的项目，指出了传粉昆虫对粮食安全和生态系统功能所发挥的作用[15]。
Steffan - Dewent-e r等也通过大量实例说明粮食安全与昆虫传粉的关系™, 国际传粉者行动（提出，全球生物多样性保护计划的基本前提同样是野生传粉者的下降和驯养蜜蜂数量的减少，威 胁到了全球粮食安全[17],由此可见，传粉昆虫减少导致作物 产量降低,营养物质流失[18],给农民带来了潜在的经济困难，威胁到人类生存[12]。
2.2传粉昆虫具有重大的经济价值2.2.1提高农作物产量和质量传粉昆虫为农业提供了重要的生态系统服务功能，使全 球作物产量增加75%[20],对农业产值的贡献约为1 530亿 欧元[21]。
1961年以来,全球由昆虫传粉导致的作物面积增加大于300% ,由昆虫提供的传粉服务价值成为美国、俄罗 斯等很多国家农业国内生产总值（GDP)中逐渐增加的重要 部分[22_23];美国蜜蜂1年产生的传粉服务价值约为146亿 美元[24],蜜蜂以外的传粉昆虫在美国每年创造的价值为50 ~ 60亿美元[25]。
邵永祥等研究表明,蜜蜂授粉的香梨比自 然授粉的香梨坐果率提高25% ,香梨增产32%以上,商品率 提高50%[26]。
中国农业大学植保系引进加拿大技术，并结 合中国切叶蜂现状，人工繁殖切叶蜂,在新疆及黑龙江地区为苜蓿授粉,使其产量提高3倍™，昆虫传粉的作物为人类 提供关键的营养物质,B rittin等对传粉植物资源中的营养成分进行分析，发现传粉直接影响对人类健康起重要作用的 营养物质,例如不饱和脂肪酸和维生素E[28]。
同时昆虫传 粉可以使植物得到充分选择受精机会,提高杂交优势，提高 或改变粮食作物内含物如淀粉、蛋白质等的含量，增加油料作物的含油量，改善瓜果类作物果型的大小匀称性及提高其 内容物维生素、微量元素含量[25],因此，授粉不仅可以提高作物产量和质量,而且能改善作物产品的营养成分。
2.2.2传粉昆虫持续提供丰富多样的副产品丰富多样的副产品是传粉昆虫为人类提供的另一种财富，传粉昆虫中，蜜蜂占据重要地位，它们不仅能提高作物产 量，同时能在传粉过程中产出许多副产品，这些副产品为人类做出了重要贡献,1980年，美国统计资料表明，因蜂传粉 而间接得到的牛（乳牛）牛奶产值为70多亿美元，蜂蜜、蜂蜡等总价值为1.4亿美元[25],由于蜂产品对人体的良好保健作用，使人类对于蜂蜜、蜂胶、蜂蜡、蜂王浆的利用逐渐增加。
中国蜜蜂群总数已达到910万群，占世界蜂群总数的1/9,蜂蜜产量从2005年的29. 32万t上升到2014年的 46. 82万t,10年增长17. 5万t。
2015年中国蜂蜜行业产量约50. 5万t,同比2014年的46. 82万t增长了 7.86%。
按照 蜂蜜平均价格60元/k g计算，中国蜂蜜产值高达303多亿 元，出口价值为80 ~ 100亿元[29〜30]。
传粉昆虫类群中蝴蝶幼虫活性蛋白属于全效型蛋白,在国际上被公认为是最高品 质、纯天然无毒、无害的活性蛋白，这种蛋白富含各种营养成 分,低脂肪，低胆固醇，营养结构合理，肉质纤维少,易于吸收，有预防疾病、营养保健、康复身体等多种效果。
传粉昆虫 作为食用昆虫的种类很多，常见有蜂蜜、幼虫和蛹，天牛的幼 虫和蛹，金龟子的幼虫、蛹和成虫，蚂蚁的卵、蛹、成虫，胡蜂 的卵、幼虫和成虫等300多个种类。
蜂蚁类食品已经被用到竞技竞赛的运动员提高竞技中,所以传粉昆虫食用具有广阔 的市场开发价值[31〜32]。
2.3传粉昆虫在种质资源保护中的重要作用种质资源保护作为生物多样性保护的关键，离不开种类 丰富的传粉昆虫,随着珍稀濒危种子植物和农林经济作物传 粉生物学研究的大量开展，传粉昆虫对濒危野生植物的维持 作用也受到关注,黄双全等对珍稀植物糖掌楸（("&&)的花部综合特征与虫媒传粉进行了研究,共发现39种昆虫对鹅掌楸传粉非常有效[33];胡世俊等对重庆市特有淑危植物绪云卫矛（传粉方式对种子萌发率的影响进行研究，发现种群内异花授粉的种子萌发 率高达392 ,表明传粉昆虫对缙云卫矛种群的维持起重要作用[34];于海中等分析濒危植物风箱果（3)—oca#,* amu-#'*)的致濒因素，结果发现风箱果属异花授粉植物，传粉 昆虫的数量种类影响其结实率,而结实率低是导致风箱果濒 危的重要原因，说明传粉昆虫是风箱果物种保护的关键[35],兰科植物多为珍稀濒危植物，其多样性被认为是适应于多样 化传粉者的结果,兰花传粉具有很强的专一性，许多种类兰花依赖特定的昆虫传粉[36]。
澳大利亚的兰花品种Drkaea就与传粉昆虫之间形成了高度的特化关系，一旦特化的传粉 昆虫减少或消失,就会导致植物有性繁殖失败，直接对应着这类植物数量减少或灭绝[37];同时，兰科植物的欺骗性传粉使其与传粉者之间形成一种极不对称的关系，兰花对传粉昆 虫的依赖远大于传粉昆虫对兰花的依赖，如果传粉者受到威 胁，就会直接影响到兰科植物的结实能力，从而影响兰科植物的生存[38]。