OH O 烯 脂 酰 CoA O脱 氢 O 酶
RCH2 CHCH 2 C SCoA
RCH2 C
CHC
2
SCoA
NAD+ NADH+H+
（4）硫解
在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生 1 分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。
OO
硫解酶 O
O
R C H 2CC H 2 CSC oA
Mg2+存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。
RCOOH + CoA—SH 脂酰CoA合成酶
脂肪酸
Mg2+
RCO~SCoA 脂酰CoA
ATP
AMP+PPi
反应不可逆
第八章脂类代谢
H2O 2Pi
3.脂酰CoA穿膜进入线粒体
脂肪酸氧化酶系存在线粒体基质内，但胞浆中活化的长链脂 酰CoA（12C以上） 却不能直接透过线粒体内膜，必须与肉毒碱 (carnitine) 结合成脂酰肉毒碱才能进入线粒体基质内。
反应由肉毒碱脂酰转移酶(CAT-Ⅰ和CAT-II)催化：
RCO-SCoA CoA-SH
(CH3)3N+CH2CH CH2COOH
(CH3)3N+CH2CH CH2COOH
肉毒碱脂酰
OH
转移酶
RCO-O
肉毒碱
第八章脂类代谢
脂酰肉毒碱
肉毒碱转运脂酰辅酶A 进入线粒体
脂肪酸β-氧化的限速步骤，CAT-Ⅰ是限速 酶，丙二酸单酰CoA 是其强烈的竞争性抑制剂。
混合 微团
扩散
小肠粘膜
重新酯化 乳糜微粒
细胞内 载脂蛋白结合
门静脉
第八章脂类代谢
肝脏
脂类的消化、吸收
第八章脂类代谢
三、脂类的转运和脂蛋白的作用
乳糜微粒（CM）
脂蛋白的种类
（按密度大小分）
极低密度脂蛋白VLDL 低密度脂蛋白LDL 高密度脂蛋白HDL
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章首
节首
血浆脂蛋白的组成、性质及功能
奇数碳原子： -CH2-(CH2)2n+1-COOH
-COOH（苯甲酸）
偶数碳原子：
-CH2-(CH2)2n-COOH
-CH2COOH（苯乙酸）
第八章脂类代谢
章首
Hale Waihona Puke 节首2.脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成
长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在细胞质中进行。内 质网和线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、
△2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成
L-β-羟脂酰CoA。
HO
OH O
RCH2CCC SCoAH2O RCH2CHCH2 C SCoA
H
烯脂酰CoA水合酶
第八章脂类代谢
（3）脱氢
L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上 的氢原子生成β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。
第八章脂类代谢
4.脂肪酸的β氧化过程
(1）脱氢
脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其α和β碳原子上脱氢，生成△2反 烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。
O 脂酰CoA脱氢 H酶 O
RC H 2C H 2C H 2C SC oA
RC H 2CCC SC oA
FA D FA DH 2
H
（2）加水（水合反应）
脂肪的酶促降解 脂肪酸的β-氧化 脂肪酸的其他氧化方式 乙酰CoA的去向 酮体的生成和利用
第八章脂类代谢
一、脂肪的酶促降解 1.脂肪水解
在动物体内 ，脂肪在脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、 甘油单酯脂肪酶的作用下，最后水解产物是甘油和 脂肪酸。
甘油 三 脂 酶 酯 甘油 二 脂 酶 酯 甘油 一酯 甘 油 脂肪酸
CoA-SH
（1）（2）（3）（4）
CH3CO~SCoA 乙酰CoA
RCH2CO~SCoA 脂酰CoA(14C) 重复反应
第八章脂类代谢
脂
肪
酸
氧
化
的
彻
底
氧
第八章脂类代谢
总结：
脂肪酸β-氧化的能量生成
1分子软脂酸(16C)活化生成的软脂酰 CoA 经7次β-氧 化。总反应式如下:
软脂酰CoA + 7FAD+7NAD+ + 7CoA-SH + 7H2O 8乙酰CoA + 7FADH2 + 7(NADH + H+)
在植物体内由a-脂肪酶完成。
第八章脂类代谢
第八章脂类代谢
2.甘油的分解
第八章脂类代谢
二、 脂肪酸的β-氧化
1.β-氧化作用概念及实验依据
(1)概念 脂肪酸在体内氧化时从羧基端的β-碳原子 上开始，碳链逐次断裂，产物是乙酰CoA和少了一个 二碳单位的脂酰CoA 的过程称作β-氧化
(2)试验证据 1904年F.Knoop用苯环标记脂肪酸饲喂 狗，根据尿中产物，推导出了β-氧化学说。
第八章 脂类代谢
1.了解脂类的消化吸收过程 2.掌握脂肪酸的β-氧化的概念、过程、能量变化 3.了解脂肪酸的分解代谢的主要内容 4.掌握脂肪的生物合成 5.了解磷脂和胆固醇代谢
第八章脂类代谢
8.1 脂类的消化、吸收
一、脂类的消化
小肠上段是主要的消化场所
脂类
胆汁酸盐乳化
微团
胰脂肪酶、磷脂酶等水解
甘油一脂、溶血磷脂、
混合微团
长链脂肪酸、胆固醇等 乳化
第八章脂类代谢
乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰液和胆汁经胰管和 胆管分泌到十二指肠，胰液中含有胰脂肪酶，能水 解部分脂肪成为甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪 仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一种 脂酶水解成甘油和脂肪酸。
第八章脂类代谢
二、 脂类的吸收
在十二指肠下段及空肠上段吸收
CM
蛋白质 1~2
脂肪
84~85
胆固醇脂 4
胆固醇
2
磷脂
8
VLDL 10 50
14 8 18
合成部位 小肠粘膜
功能
转运外源
肝细胞
转运内源
甘油三脂
甘油三脂
小肠 肝及肝外组织 肝 各组织
第八章脂类代谢
LDL HDL
25
50
5
3
40
17
9
3
21
27
肝
转运内源
肝细胞
逆向转运
胆固醇
胆固醇
肝 各组织
8.2 脂肪的分解代谢
R C H 2CSC oA +C H 3CSC oA
C oS A H
第八章脂类代谢
β-氧化（1）
(1) 脱氢
Ｏ || R-CH2 - CH2C-SCoA
脂酰CoA脱氢酶
FAD
2ATP
FADH2 H
呼吸链
(2) 水合 RCH2C C CO~CoA 反2-烯酰CoA
H 反2-烯酰CoA水化酶 H2O
OH
RCH2 CH CH2 CO~SCoA
L-β-羟脂酰CoA 第八章脂类代谢
β-氧化（2）
OH
(3) 再脱氢
RCH2 CH CH2 CO~SCoA L-β-羟脂酰CoA
L-β-羟脂酰CoA脱氢酶
(4) 硫解
O
NAD+ NADH+H+
3ATP
呼吸链
RCH2C CH2CO~SCoA β-酮脂酰CoA
β-酮脂酰 CoA硫解酶