环境因子对水稻根系的影响报告人：邓亚萍导师：王忠水稻根系既是吸收养分和水分的重要器官,又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理特性与地上部的生长发育、产量和品质形成均有着密切的关系。

自1919年Weaver 首先报道根系与生态关系的研究结果以来，人们开始对植物根系进行了广泛的研究。

其中，根系的形态结构与活性及其与产量的关系一直是水稻根系研究的一个热点，其核心问题是高产水稻应该具有什么样的根系形态生理特征及高产水稻根系在不同的环境条件下的应答。

在由于自然状态的根系生长在黑暗条件下以及研究方法的局限,过去国内从事根系形态结构及环境因子对水稻根系影响的研究较少,近二十年来不少学者已陆续开展了环境因子水稻根系影响的研究，积累了众多经验，本文对已有的结果进行了总结。

1.温度因子温度几乎影响着植物所有的生物学过过程，在植物的生长发育过程中起着重要的作用。

对于根系而言，根际温度更是影响着根系的生长发育、形态结构及根中各种代谢过程。

水稻根系大部分集中在0～20cm耕层中,土壤温度变化也以0～20cm土层内最为明显。

因此,这个层次的温度变化对水稻根系影响最大。

水稻根系的生长受温度的影响主要表现在生长前期根系的形成和生长后期的衰竭,水稻根系生长的最适温度是28～32℃，当水温在16℃以下时,根的生长几近停滞,当温度上升到28℃时,支根生长良好,地上部与地下部均可得到最大限度的协调增长。

在此界限以内,温度越高,地上部发育越好;温度低时,则根部的生长量增大。

Neilsen(1974)认为,在根系生长的最适温度或较高温度下, 有利于根系的发生伸长, 相反较低的土壤温度则可以延缓根系细胞的衰老, 延长根系生理活性。

吴岳轩(1995)研究也证实了高温有利于根系发生伸长这一结论。

同时他也指出, 后期高温会加速根系衰老进程。

由此可见, 水稻根系发育和根系生理活性对温度高低的需求是不同的。

根系生长时期不同, 根系着生位置不同, 温度的影响也不同。

总之,水稻根系发育和根系生理活性对温度高低的需求是有差异的,不同时期、不同着生位置的根系对温度的要求也各不一样。

王忠（2003）的研究表明在供试的4个温度处理中，10℃时水稻发生冷害，根系停在生长，看不到负向光性反应；20℃时水稻根系生长，有负向光性反应；在30℃时稻根的生长和负向光性反应最快；40℃时稻根的生长量和根负向光性倾斜度降低。

目前有关温度对水稻根的内部形态，及生理生化方面的研究还不是很多，主要有：S.B.Varade 的研究指出在提高温度及光照强度，加能量输入，促使稻根中孔隙度的增加。

而温度对水稻根系生理代谢的影响，主要是通过影响各种酶的活性以及促进或抑制某些植物激素的合成和运输来调节根系代谢。

Lakkakula（2004）认为温度对水稻根中谷氨酰胺合成酶（GS）活性具有相反的作用，23℃下生长的水稻根的GS活性明显高于32℃下生长的活性。

低的根区温度常会减少作物根系CTK、GA的合成和向上运输,同时增加根系ABA的合成和向上运输。

2.水分因子水稻根系对土壤水分的反应非常敏感。

田间持水量的不同会对根系的生长发育及分布产生影响。

吴志强(1992)的研究表明淹水田根系主要分布在土壤上层,密集成网,而湿润灌溉和旱田栽培的稻田上层根较少,根系主要分布在中下层。

张玉屏等(2001)认为土壤水分为田间持水量的70%～75%时最有利根系的生长发育,土壤水分过多或过少,都会导致根干重、根系吸收面积的全面下降;而且生育时期不同,根系对土壤水分的敏感程度也不同,如分蘖期干旱对根系生长发育影响较小,拔节后至抽穗开花期根系对水分胁迫最为敏感。

在土壤供水受到较大限制的农业中，根系的作用显得更为突出。

因此进一步探讨根系抗旱能力在不同环境条件下的适应性变化，将是节水农业研究的一个方向。

在旱作条件下，水稻根系生物量更大，根活性更高。

有人认为旱种水稻根系活性高，有利于协调水稻高产与根系早衰的矛盾。

但干旱条件下根系大量生长可能会消耗大量的光合产物，对作物高产将造成一定的风险。

汪强（2006）的研究从水稻的根生物量、根冠比、最大根深和根呼吸等方面证明旱作水稻根系生长较常规水稻旺盛。

但水稻水作改旱作后产量下降是一个普遍现象，这说明水稻产量的形成与根系之关系受土壤水分的影响很复杂。

在研究不同水分条件下水稻的生理特性及根外部形态来探讨节水栽培的适宜措施的同时，有关水稻根的解剖结构受水分影响的研究也多了起来。

除了缺氧胁迫外，干旱胁迫也可以诱导植物通气组织的形成。

已有实验证明水分胁迫可以诱导水稻中一种乙烯受体基因OSPK2的表达。

与淹水相比，旱作条件下杂交稻根通气组织形成早，此时水稻根通气组织的较早形成也许可降低根部老组织的呼吸消耗，减缓老幼组织间对同化物的竞争，对保证幼嫩组织的正常生长特别是根系的伸长有一定作用。

3.光照因子光是对植物调控作用最广泛，最明显的环境因子。

光作为环境信号，对植物的代谢，器官的发生，形态建成，向性运动等方面都有深刻的影响。

植物通过光信号受体和光信号传导途径来接受光强、光质、光照方向和光周期等光信号，并做出相应的反应。

3.1光照强度的影响在对水稻整个植株照光时，水稻根系生长量在强光下较大,弱光下较小。

但是对根系直接照光时，根系的生长明显受到抑制，无论是根长、根体积及根数都少于暗处生长的根系。

在光诱导豌豆苗根抑制中，已有研究指出乙烯是光诱导豌豆苗根抑制的可能调节因子。

白光抑制根伸长的40％～50％，而根中乙烯的含量提高了4倍，暗中生长的豌豆根在用0.1umol的ACC处理后，得到与照光相同的抑制效果，照光下，使用乙烯合成抑制剂时，解除了光对根的抑制。

乙烯在直接照光对水稻根系的抑制中，乙烯是否作为一个调节因子参与了该抑制反应，其调节机制又如何，我们在今后的实验中会进验证。

玉米(Zea mays.L.)幼苗在高光照度条件下,地上部向根系分配的干物质也显著增多,表现为单株根干重及根体积、总根长等形态、数量指标均显著增加,植株的根冠比提高且光照强度影响叶片的光合作用和光合产物向根系运输,从而对根系的生长及功能产生影响，而遮光则加快了根系的衰老。

光作为重要的生态因子,首先影响作物地上部的生长发育,继而调节根系生长发育.然而在研究光对作物根系形态、数量性状影响的同时,更多生理生化方面的研究出现.有研究表明,光照能促进作物地上部和根系的交流，在草本植物中,光可经过内光环境,通过光敏色素(phytochrome,Phy)调节,而从地上部传到根系,并对其生长发育进行调节。

硝酸还原酶(NR)是一种光诱导酶,光照能促进NR的合成。

不同光照度下生长4周龄的小麦(Triticum aestivum L.)幼苗根中的NR活性随着光照增强而提高,光照度和NR活性之间呈一定的正相关。

为了得到作物整体光效应的最大化,近年来人们更多关注低温弱光的效应。

有关研究指出,低温弱光对植株地上部及根系的影响各不相同,其导致番茄(Ly2copersicon esculentum Mill.)植株地上部干重下降,但并不降低根系干重，不同低温弱光处理对植株根系活力的影响并不一致。

但这方面的研究仍然有很大争议。

有关低温弱光对水稻根系形态及生理的影响的研究尚未见报道。

强光能提高稻苗和麦苗根系对NH4+或NO3-的吸收速率。

强光照射下培育出的稻苗,其根内积累的蛋白氮含量高,非蛋白氮含量低,总氮量高,可见,强光能提高稻苗氮化合物的合成,促进蛋白质在根内积累。

而在不同光照度条件下,水稻根中谷氨酰胺合成酶(GS)同功酶GSrb的表达并不受影响。

3.2光照时间的影响光照充足有利于光合作用,这使地上部所制造的光合产物更多地向根系转移成为可能,从而为培育出健壮的根系打下基础. 有报道表明,适当延长光照时间(增加光量) 有利于甜(Capsicun annuum L.)生根。

春小麦与春大麦(Hordeum vulgare L.)作光处理时,不遮荫(光量多) 的植株根间长度短,遮荫(光量少)的根间长度长。

但另有研究表明,稻苗根系的伸长生长因光量的减弱而得到促进。

另有研究指出,用LED发光二极管作为光源材料照射作物根系时,可观察到植株根/ 冠比提高,地上部干物重增加。

3.3光质的影响随着对全光认识的逐步加深,人们先后开展了不同光质对作物根系影响的相关研究.根系虽未直接受到光线照射,但对不同光质具有不同反应.例如,蓝光照射下培育的稻苗比在红光或白光照射下培育的稻苗发根数目多,根系粗壮,根系生物量大。

OHNO等进一步观察到,白光抑制稻苗根细胞的伸长,而蓝光则促进细胞伸长。

王忠（2003）的研究表明水稻的根具有负向光性且蓝紫光能显著诱导水稻根的负向光性。

莫亿伟、王忠（2004）认为向光性产生的机制可能是细胞膜上的光受体接受光信号后,进一步激发下游的信号转导,通过调控生长素载体产生极性运输,使向光侧和背光侧的IAA含量发生差异,根的负向光性得以形成。

不同光质照射下,春小麦分蘖期间根中脱氢酶活性(DHA)有较大差异,蓝光处理平均比白光对照提高12.05%,蓝紫光和红光处理分别提高13.69%和5.97%。

前人在水稻试验中,也曾得到相似的结果。

强光或蓝光照射条件下,稻苗根系对α-萘胺的氧化力或根中的CAT活性均高于弱光或红光或白光条件下的稻苗。

另外,蓝光也提高稻苗根系和麦苗根系对NH4+或NO3-的吸收速率,提高根内积累的氮而含量。

由此可见,蓝光促进稻苗氮化合物的合成,以及蛋白质在根内的积累。

4.植物激素植物根系的生长发育与其吸收水分、养料直接相关, 而根系的生长发育受到几乎所有激素的调控。

在各种环境因子对水稻根系的影响中，更是起着重要的信号分子作用。

如水稻根水分胁迫后根系大量迅速合成的ABA可随蒸腾流运至地上部,促使气孔关闭。

乙烯是通气组织形成过程中的信号物质,其浓度变化可调节通气组织的形成。

有研究表明,厌氧胁迫会很快引起乙烯合成的增加,这种现象在1～2h内即可观察到。

Gaba和Black还发现外源激素可模拟光的作用调控植物的生长,揭示了激素可能作为光信号传递链中的第二信使发挥作用。

例如光对植物茎的延伸调控需要生长素作为中介 ,以及在向光性和向重性反应中都起到重要的作用，王忠（2003）认为在生长素在0～100mg/L浓度范围中，随着生长素浓度的提高对根的伸长生长、负向光性和向重性反应的抑制程度加剧，当生长素浓度≥10mg/L时稻根的负向光性反应消失。

莫亿伟、王忠（2004）认为向光性产生的机制可能是细胞膜上的光受体接受光信号后,进一步激发下游的信号转导,通过调控生长素载体产生极性运输,使向光侧和背光侧的IAA 含量发生差异,根的负向光性得以形成。

在对拟南芥根的伸长和向重性反应的研究中梁虹.喻富根（2007）认为内源IAA对根的伸长需要GA的介导而外源GA对跟的伸长促进一般不需要IAA。